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第十三章 间期细胞核和染色体 细胞核的数量、大小 一般一个细胞只有一个核，特殊细胞可多核，如肌细胞里，横纹肌多核，平滑肌1个核，心肌1个或多核。 大小：高等动物10-15μm ，高等植物5-20μm ，低等植物1-4μm 。 细胞核在生命活动中的地位： 极为重要，是细胞遗传物质的集中区，对细胞的结构和生命活动具有调控作用。（核外也有遗传物质，如mit、chl） 细胞核在细胞周期中的变化 变化显著，解体和重建 *细胞核的形态、结构： 球形、卵圆形、分枝状、带状、杆状 *间期细胞核的结构： 核被膜—双层膜，将细胞分成细胞质和细胞核两个区域，控制细胞核与细胞质之间物质运输和信息交换，以及各种生命活动的时空化。 染色质—间期核内遗传物质的存在形式，分裂中期可凝缩为染色体。 核仁—核内浓密的球形小体，核糖体组装的场所。 核液（质） —间期细胞核中，在染色质和核仁周围的无定形的液体。 核骨架—核质中广泛存在的由蛋白质构成的网架结构。广义包括核纤层、残存的核仁、染色体支架和核基质；狭义上指核基质，以非组蛋白为主的精密的纤维状结构。 第一节 核被膜与核孔复合体 一、核被膜 （一）核被膜的结构 外核膜（outer nuclear membrane）:上有核糖体 ,与糙面内质网相连, 厚7.5nm。 内核膜（inner nuclear membrane）:表面光滑，与核纤层（内层核膜内表面存在的一层由中间丝交织成的蛋白质网络结构）相连，厚7.5nm。 核周隙（perinuclear space）：20-40nm，与糙面内质网腔相通，腔内电子密度低，一般不含固定的结构。有人认为核被膜系由内质网延伸而成。 核被膜上有核孔：是贯通核被膜的细胞质与核质间的环形通道，在核被膜上规则排列，内外膜融合，形成环形开口，由结构精密的核孔复合体构成。 靠近核孔的核膜在化学组成上与其它处的不同，称为孔膜区,特征性蛋白为一种跨膜糖蛋白gp210（N-连接糖蛋白，将核孔复合体锚链到核膜上）。 （二）核被膜的功能 将细胞分隔成细胞质和细胞核两个区域，使遗传物质的复制和转录与蛋白的生物合成在时间和空间上分隔开来，保证各种生命活动之间的互不干扰而又有条不紊地协调进行。 核膜上存在核孔复合体，可控制细胞核与细胞质之间物质运输和信息交换。 二、核孔复合体：核孔复合体的数量和大小随细胞种类和生理状态的变化而变化。代谢旺盛，则多。 （一）核孔复合体的结构 NPC的结构模型：比较著名的四个假说 纤丝模型（Frank et al.,1974）； 滴漏样模型（Ris,1991）； 圆柱模型（Akey,1993）； 核篮模型（ohno,1998）。 核篮模型的内容：八重对称辐射状的结构（辐）；胞质环；核质环；8根细纤丝；核篮；脊椎动物中，核环直接与核纤层相连，与核孔复合体的定位和分布有关。 （三）核孔复合体的功能 核孔复合体——跨膜运输蛋白复合体 物质运输 物质运输方式： 被动运输（自由扩散），核孔为亲水通道，离子和水溶性小分子可自由扩散。 主动运输：具有严格双向选择性。 (1)分子大小的选择：功能直径：10~20nm，最大26nm (2)信号识别与载体介导性的选择,须消耗ATP (3)具有运入与运出核的双向性选择。 核转运蛋白（核运输受体蛋白）是一类参与核孔运输的蛋白家族，既可与运载物结合，也可被核孔蛋白所识别和结合。 核转运蛋白的功能是协调运输物被运进或运出细胞核。 核转运蛋白α，称为输入蛋白，负责将蛋白从细胞质运进细胞核 核转运蛋白β2-Ran，称为输出蛋白，负责将核内运载物转运到细胞质中。 1、核蛋白的运入：亲核蛋白类。 亲核蛋白：在细胞质基质中合成、运到核内执行功能的蛋白质，如核质蛋白、DNA聚合酶、RNA聚合酶、组蛋白、核糖体蛋白等。 核质素即核质蛋白（nucleoplasmin）,与核小体的装配有关，头尾两部分组成。大，但可入核。 利用蛋白酶水解法可把核质蛋白分割为头部和细长的尾部。头部不能进入细胞核，尾部能够进入细胞核，原因在于此蛋白尾部含有核输入信号。 亲核蛋白的进核机制： A、核输入信号的作用：亲核蛋白上由4—8个带正电的氨基酸构成的、能使亲核蛋白进入核的短肽，可位于亲核蛋白的不同部位，称核输入信号（NLS)。无此信号时，亲核蛋白不能进入核。进入核后该信号不被切除。 例子：第一个被证实具NLS的亲核蛋白是病毒SV40的T抗原，上有核输入信号，若突变，不能进入核。 B、核输入受体的作用： 亲核蛋白经核孔复合体