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长期以来,对于昆虫的研究以有害种类的防治为主,昆虫的营养生理研究也多是从昆虫的取食对植物造成的影响角度进行。昆虫生产学研究的对象是可以形成产业并得到广泛应用的经济昆虫资源,昆虫食性及营养生理的研究也将开辟许多新的领域。
昆虫的食性是异常广泛的,据统计,昆虫中有48.20%为植食性,28%为捕食性,2.40%是寄生性的,17.30%取食腐屑,昆虫食性是昆虫饲料原料选择与加工的理论基础。
第一节 昆虫消化道的基本构造及其变异
一、昆虫消化道的基本结构
昆虫的消化道是一条不对称的管状构造器官,前端以口与口前腔相通,后端以肛门终止于体躯的末节。根据其发生来源和功能的不同,可将昆虫的消化道分为前肠、中肠和后肠3部分。
(一)前肠(fore—gut)
前肠是从口到中肠的一条管状通道,在大部分昆虫中,有明显的分段现象,通常由咽、食道、嗉囊和前胃4部分组成。在前肠与中肠之间,以伸入中肠前端的贲门瓣分界。
1.咽喉(pharynx)
是前肠最前端部分,位于额神经节后方,背面常附有起源于额区的咽喉背扩肌。在咀嚼式口器昆虫中,咽喉仅是吞食食物的通道,但在刺吸式口器昆虫中,咽部常附有强大扩肌而特化成咽喉卿筒,吸食时与食窦卿筒交替伸缩,将寄主体内汁液抽吸入食道。
2.食道(oesophagus)
是咽喉后方较狭长的管道,或终止于前胃,或直接延伸入中肠,一般没有特殊分化的现象,仅是食物的通道。有些昆虫在食道后方还常常膨大形成嗉囊。
3.嗉囊(crop)
是食道后方膨大的部分,为食物暂时贮存的场所。嚎囊的内膜一般比较薄,常向内褶成许多纵褶和横皱,使囊腔有很大的伸缩性,以备充满食物时可以伸展和扩大。在某些昆虫中,嗉囊还具有初步消化的作用,如直翅目昆虫和步甲等取食时,唾液与食物一同吞入嗉囊,部分中肠消化液也可倒流入嗉囊,因此嗉囊就成了初步消化食物的场所。蜜蜂吸食的花蜜与唾液中的酶混合,在嗉囊中转化为蜂蜜,因此嗉囊有“蜜胃”之称。此外,很多昆虫在脱皮或羽化过程中,嗉囊可以大量吸入空气使虫体膨胀,以帮助脱皮。
4.前胃(proventriclilus)
是前肠最后端区域,也是消化道最特化的部位。取食固体食物的昆虫前胃常很发达,有的外包以强大的肌肉层,内壁形成若干条深的突入肠腔的纵褶,内膜特化成齿或刺。如蝗科的前胃就有6条纵褶,横切面为6个大形齿状突。前胃具有磨碎食物和调节食物进入中肠的功能,并兼有过滤食物的作用。
5.贲门瓣(cardiac valve)
位于前胃的后端,是由前肠突入中肠前端形成的一圈环状内褶。其形状多呈筒状或漏斗状,主要功能是引导前肠中的食物进入中肠,同时阻止中肠中的食物倒流入前肠。
前肠是由胚胎时期的外胚层内陷形成的,因此它与体壁是同源的,其组织结构与体壁相同,只是层次相反。从横切面中可以看出,前肠由内向外区分为6个层次,即内膜、肠壁细胞层、底膜、纵肌、环肌和围膜。内膜相当于体壁的表皮层,比较厚,因而一般对消化产物及消化酶等均表现为不透性;肠壁细胞相当于体壁的皮细胞,但细胞间的界限常不明显,多不具分泌和吸收作用;纵肌和环肌在肠壁上的排列较整齐,在肌纤维和结缔组织形成的围鞘中,分布有神经纤维及气管,以调节控制肌肉的收缩,促进消化道的蠕动。
(二)中肠(mid—gut)
中肠是一条前后粗细相当的管道,前端与前胃或食道相接,后端以马氏管着生处与后肠分界。中肠是消化和吸收的主要部位,因而又称之为“胃”。许多昆虫中肠的肠壁向外突出成囊状或管状的构造,称为胃盲囊(gastric caeca)。胃盲囊的形状、数目及所在部位因昆虫种类而不同,通常为2—6个,位于中肠的最前端。胃盲囊的主要功能是增加中肠的表面积,以利于中肠消化液的分泌和营养物质的吸收,有的还具有扩大容积和滞存共生物的作用。
中肠是由胚胎时期的内胚层形成的,其组织结构也分为6层,即由内向外依次为围食膜、肠壁细胞层、底膜、环肌、纵肌和围膜。中肠的组织学与前肠有所不同,主要表现在:肠壁细胞层比较厚,因经常处在分泌和吸收状态,细胞体积大而呈海绵状;没有表皮质的永久和完整性的内膜,而代之以包被食物的围食膜;肠壁肌肉的排列与前肠相反,即环肌在内,纵肌在外,肌肉层较薄,可使营养物质、水分和无机盐等渗入血淋巴。围食膜一般仅存在于取食固体食物的昆虫中,而取食液体食物的昆虫多无围食膜,它是由中肠细胞分泌形成的。其形成方式有两种:一种是由全部中肠细胞分泌形成的多层重叠的管状膜,多见于鳞翅目幼虫和某些直翅目昆虫等;另一种是由中肠前端的一群特殊细胞分泌的粘液,通过贲门瓣的伸缩活动将其挤压成单层均匀的管状薄膜,并不断推向肠腔后方形成的,如双翅目、革翅目和等翅目昆虫等。围食膜的主要功能是包围食物,保护中肠细胞免受食物中的
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