南农 细胞生物学 5课件.ppt

3．景天科酸代谢 景天科(Crassulaceae)等肉质植物夜间吸进C02，在磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPC)催化下，与磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)结合，生成草酰乙酸，进一步还原为苹果酸。白天C02从贮存的苹果酸中经氧化脱羧释放出来，参与卡尔文循环，形成淀粉等。植物体在夜间有机酸含量很高，而糖含量下降；白天有机酸含量下降，而糖分增多。这种有机酸日夜变化的类型，称为景天科酸代谢(crassulaceae acid metabolism，CAM)。 CAM途径与C4途径相似，只是C02固定与光合作用产物的生成，在时间及空间上与C4途径不同。  第三节 半自主性细胞器 1960年以前，普遍认为DNA只存在于细胞核中。 1962年Ris和Plant在衣藻叶绿体中发现有DNA； 1963年M．Nass和S．Nass在鸡胚肝细胞线粒体中也发现有DNA； 进一步研究发现，线粒体和叶绿体中还有RNA(mRNA、tRNA、rRNA)、核糖体、氨基酸活化酶等。具有独立进行转录和翻译的功能。 线粒体和叶绿体的生长和增殖是受核基因组及其自身的基因组两套遗传系统的控制，所以称为半自主性细胞器 一、线粒体和叶绿体的DNA 线粒体DNA(mtDNA)叶绿体DNA(ctDNA)呈双链环状，与细菌的DNA相似。 每个线粒体中约含6个mtDNA分子，每个叶绿体中约含12个ctDNA分子。 大多数动物细胞 mtDNA比核 DNA相对分子质量小100～1 000倍； 人mtDNA有16 569 bp，这是迄今为止所知最小的mtDNA。 mtDNA和ctDNA均可自我复制，其复制也是以半保留方式进行的。它们的复制仍受核的控制 二、线粒体和叶绿体的蛋白质 ①由核DNA编码，在细胞质核糖体上合成 ②由mtDNA ctDNA编码，在叶绿体线粒体核糖体上合成； ③由核DNA编码，在叶绿体线粒体核糖体上合成。 mtDNA编码的RNA和多肽有： 线粒体核糖体中2种rRNA(12S及16S)，22种tRNA， 13种多肽(每种约含50个氨基酸残基)。 由ctDNA编码的RNA和多肽有： 叶绿体核糖体中的4种rRNA(23S、16S、4．5S及5S)，30种(烟草)或31种(地钱)tRNA，约90种多肽。 三、线粒体和叶绿体蛋白质的运送与装配 核基因编码的蛋白向线粒体跨膜运送与糙面内质网合成的分泌蛋白不同 前者先合成前体形式，然后通过后转移运输到线粒体内 后者则是通过边翻译边转移的共转移方式实现跨膜运输的。 线粒体蛋白质的运送 导肽(leader peptide) 蛋白质导肽约含20～80个氨基酸残基。可形成既具亲水性又具疏水性的α螺旋结构，有利于穿越线粒体的双层膜。 导肽内含有识别线粒体的信息，并且有牵引蛋白质通过线粒体膜进行运送的功能。 不同的导肽所含的信息不同，可使不同的线粒体蛋白质运送至线粒体的基质中，或定位于内膜或膜间隙。 导肽决定运送的方向，它对被运送的蛋白质并无特异性要求。 并非所有线粒体蛋白质合成时都含有导肽。有些蛋白的靶向信息很可能蕴藏于这些分子内的氨基酸序列中。  分子伴侣”(molecular chaperone) 分子伴侣具有解折叠酶(unfoldase)的功能，与解折叠之后暴露出的疏水面结合，防止产生凝聚或错误折叠，同时参与蛋白质跨膜运送后分子的重折叠以及装配(assembly)过程。 分子伴侣很大一部分是属于热休克蛋白(heat shock protein，Hsp)，在进化上十分保守，广泛存在于各种生物体内 在正常生理条件下，Hsp对蛋白质跨膜运送及复合物的装配起着重要作用。这种作用没有专一性。  蛋白质的运送机制 在分子伴侣的帮助下，细胞质内含导肽的前体蛋白解开折叠的结构域， 解开折叠的前体蛋白首先被线粒体表面的受体识别，在位于外膜上的GIP蛋白的参与下，前体蛋白从内外膜的接触点通过内膜。 在通过内膜之后，前体蛋白的导肽即被基质中的线粒体导肽水解酶与导肽水解激活酶水解，在分子伴侣的帮助下，重新卷曲折叠为成熟的蛋白质分子。 布朗棘轮模型 Simon等提出该模型 在蛋白质转运孔道内，多肽链做布朗运动摇摆不定，一旦前体蛋白进入线粒体腔，立即有一分子mHsp70结合上去，这样就防止了前导肽退回细胞质， 随着肽链进一步伸人线粒体腔，肽链结合更多的mHsp70分子。 mHsp70同时附着在肽链和线粒体膜上，通过改变构象产生拖力。促使导肽进入线粒体腔，并迫使后面的肽链解链以进入转运孔道。   叶绿体蛋白质的运送及装配 转运肽 细胞质中合成的叶绿体前体蛋白，在N端也含有一个额外的氨基酸序列，称为转运肽(transit peptides，or transitsequences)。 转运肽能引导其穿过叶绿体膜进入基质