第九章 植物的成熟与衰老生理 第一节 种子成熟时的生理生化变化 1、物质的变化 2、呼吸作用的变化 幼嫩种子干物质积累迅速,代谢旺盛,呼吸速率高,随着成熟,干物质积累减慢,呼吸随之降低,种子成熟脱水时,呼吸显著降低。 3、含水量的变化: 幼嫩种子中细胞含水量高,呈溶胶态,代谢旺盛,随着种子成熟,含水量逐渐降低,完全成熟时,种子脱水(仅含束缚水),细胞质转变为凝胶态。 4、内源激素的变化 种子发育初期,IAA、GA、CTK的含量很高,到成熟期含量降低,完全成熟时上述三种激素消失(主要是转变为束缚态)。 在成熟后期,随着种子的脱水,ABA含量明显增高,导致LEA(胚胎发育晚期丰富表达蛋白)的合成,进入成熟和休眠。 5、环境条件对种子成熟和化学成分的影响 光:种子中的贮藏物质主要是通过光合作用转化而来。因此光照好、光照时间长,籽粒品质好、产量高。 温度:较低的夜温或昼夜温差较大,有利于脂肪种子油脂的积累和不饱和脂肪酸的形成。淀粉种子如水稻,较低的夜温也有利于产量和品质的提高。 水分:水分过多(阴雨天过多)和干旱都影响籽粒产量和品质。 干热风:风旱不实现象。 2. 形成空瘪粒的影响因素 ?光照: ?小麦在雌雄蕊分化和形成期,水稻在减数分裂期,如果光照强度减弱,会引起小花退花,不孕小花增多,致使空粒增加。 ?开花后光照不足,影响籽粒灌浆,穗粒重和单粒重减少。 ?温度: ?低温,性细胞退化,形成大量空粒,而且抽穗延迟。 ?高温,会引起花粉粒畸形和胚囊发育不完全,而形成不孕小花,空粒增加。 ?水分 开花期缺水或伴随高温干旱, 花粉和花柱寿命缩短,落在柱头上的花粉萌发困难,空粒增加。 ?矿质营养: ?缺硼使花粉管易破裂影响生长。 ?缺磷影响细胞分裂,玉米花丝不能伸长,造成“秃顶”。 ?受精后的子房发育时,需要大量的营养物质供应,营养不足使一些小花或幼果退化,增加瘪粒。 ?后期若缺N,易早衰,对结实亦不利,光合速率下降,引起瘪粒增多。但施肥过多,发生“贪青晚熟”,又导致空瘪粒增加。 第二节 种子及延存器官的休眠 一、休眠的概念和意义 1. 休眠(dormancy)的定义 : 在植物的个体发育过程中生长暂时停顿的现象。 2. 基本方式: 休眠是植物对环境条件的适应,能提高植物对不良环境条件的抵抗力,在恶劣的环境中存活,有利于长期贮藏。 一年生植物的休眠器官是主要是种子,多年生植物的休眠器官是芽。 二、种子休眠 1. 种子休眠的种类 按照造成种子休眠的原因,可分为两种: 强迫休眠:种子已具有发芽能力,但由于外界条件不适宜,而迫使种子处于相对“静止状态”,一旦条件适宜,就能萌发,这种休眠称为强迫休眠。 深沉休眠:由内部生理原因引起的生长暂时停顿的现象,既使在适宜条件下也不能萌发,必须经过一段时间才能萌发。这种休眠叫深沉休眠、生理休眠或熟休眠。 通常所讲的休眠主要是指深沉休眠。 2. 生理休眠的原因及破除方法 2) 胚未发育完全: 一般植物种子成熟时,胚已分化发育完全。但有些植物如白蜡、银杏、冬青、当归、人参等种子,虽然完全成熟,并已脱离母体,但胚的生长和分化未完成,采收后胚尚需要吸收胚乳中养料,继续生长,达到发育完全方能萌发,这类种子休眠的原因,就是胚未完全发育。 破除方法:层积处理,当年和种子在冬天用湿砂子与种子混合成层堆积,0-5?C,1-3个月。 3) 种子未成熟: 某些植物种子如蔷薇科的苹果、桃、樱桃和松柏类种子,胚的分化发育虽已完成,胚在形态上貌似成熟,其实生理上尚未成熟,即使剥去种皮在适宜条件下也不能萌发。在一段后熟期(可用层积法处理)后,经某些生理生化变化,才能破除休眠。 后熟是指种子脱离休眠所经历某些生理生化代谢变化,其中主要是有机物和激素的转化。 后熟分两种情况: 一种是常温、低含水量下进行后熟,这类种子经干藏(或适当高温)后才能萌发; 另一种是在低温、潮湿环境中后熟,多数种子属于些类。可用“低温层积”的方法促进其完成后熟。经“层积”处理后,种子内GA含量明显增高,ABA含量降低。 4) 种子内含有抑制剂: 有些植物种子不能萌发,是由于种子或果实内含有抑制剂,使种子不能萌发。 这些物质种类很多,因植物而异,如ABA、水杨酸、香豆素、氨、氰化物、芥子油、植物碱及醛酚等。这些抑制物质可以存在于果肉、种皮、胚乳或子叶
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