植物的光合作用2讲述.ppt

光合单位 LHCⅡ因离反应中心远而称“远侧天线”。 LHCⅡ除具有吸收、传递光能的作用外，还具有耗散过多激发能，保护光合器免受强光破坏的作用。 LHCⅡ磷酸化后，可在类囊体膜上移动，从堆叠的基粒(富含PSⅡ)区域横向移动至非堆叠的基质(富含PSⅠ)区域，并成为PSⅠ的聚光色素系统，扩大了PSⅠ的捕光面积，协调两个光系统之间的能量分配。这就是所谓的“天线移动”。 光合磷酸化的发现 1954，Arnon等发现向菠菜叶绿体加入ADP、Pi和NADP+，在光下不加入CO2时，在体系中有ATP和NADPH产生。 ２.环式光合磷酸化 与环式电子传递偶联产生ATP的反应。 ADP ＋ Pi 光 叶绿体 ATP＋ H２O 非光合放氧生物光能转换的唯一形式，主要在基质片层内进行。它在光合演化上较为原始，在高等植物中可能起着补充ATP不足的作用。 化学渗透学说(chemiosmotic theory) 由英国的米切尔(Mitchell　1961)提出， 该学说假设能量转换和偶联机构具有以下特点： ①由磷脂和蛋白构成的膜对离子和质子的透过具有选择性　 ②具有氧化还原电位的电子传递体不匀称地嵌合在膜上 ③膜上有偶联电子传递的质子转移系统　 ④膜上有转移质子的ATP酶 在解释光合磷酸化机理时，该学说强调：光合电子传递链的电子传递会伴随膜内外两侧产生质子动力(proton motive force,pmf)，并由质子动力推动ＡＴＰ的合成。 叶绿体类囊体膜上ATP的生成 2.光合磷酸化的机理 中间产物学说 变构学说 化学渗透学说 许多实验都证实了这一学说的正确性。 (1)化学渗透学说的实验证据 ①两阶段光合磷酸化实验 指光合磷酸化可以相对分成照光阶段和暗阶段来进行，照光不向叶绿体悬浮液中加磷酸化底物，而不照光时再加入底物能形成ATP的实验。 1962年，中国的沈允钢等人，用此实验探测到光合磷酸化高能态(Z*)的存在。 1963年贾格道夫(Jagendorf)等也观察到了光合磷酸化高能态的存在。起初认为Z*是一种化学物质，以此提出了光合磷酸化中间物学说。现在知道高能态即为膜内外的H+电化学势。 ② 酸-碱磷酸化实验 贾格道夫等(1963)在暗中把叶绿体的类囊体放在pＨ4的弱酸性溶液中平衡，让类囊体膜腔的ｐＨ下降至4，然后加进pH8和含有ADP和Pi的缓冲溶液，这样瞬间的pH变化使得类囊体膜内外之间产生一个H+梯度。 这个H＋梯度能使ADP与Pi生成ATP，而这时并没照光，也没有电子传递。这种驱动ATP合成的类囊体内外的pH差在活体中正是由光合电子传递和H+转运所形成的。 ③光下类囊体吸收质子的实验 对无pH缓冲液的叶绿体悬浮液照光，用pH计可测到悬浮液的pH升高。这是由于光合电子传递引起了悬浮液中质子向类囊体膜腔运输，使得膜内H+浓度高而膜外较低的缘故。 电子传递产生了质子梯度后，质子就有反向跨膜转移的趋向，质子反向转移时，质子梯度所贮藏的能量就被用去合成ATP。 以上实验都证实了米切尔的化学渗透学说的正确性，因而米切尔获得了1978年度的诺贝尔化学奖。 (2)H+电化学势与质子动力 e－传递与H+向膜内的运转,还会引起类囊体膜的电势变化，从而产生H+电化学势差(ΔμH+) (kJ·mol-1) ： ΔμH+=μH+内-μH+外 =2.3RTΔpH+FΔE 式中R——气体常数，T——绝对温度(K)，F——法拉第常数，ΔE——膜电势(V) 25℃时，ΔμH+ =5.7ΔpH+96.5ΔE 将两边用F(96.5kJ·mol－1·V－1)除，规定△μH+/F为质子动力，其单位为电势(V)。在25℃时：pmf=0.059ΔpH+ΔE 质子动力大部分是来自ΔpH部分 ΔE ？ (1) 主要由光合膜上的PSⅡ、Cyt b６/f、PSⅠ串联组成。 (2) 二处逆电势梯度电子传递，即P680至P680*，P700至P700*， 由聚光色素复合体吸收光能后推动电子传递，而其余都是顺电势梯度的。 图10 叶绿体中的电子传递模式 方框代表了蛋白复合物。LHCⅠ和LHCⅡ分别是PSⅠ和PSⅡ各自的聚光色素复合体，M为含Mn的放氧复合体，实线箭头表示非环式电子传递方向；虚线箭头表示环式或假环式电子传递分叉处。 “Z”方案特点： (3)水的氧化 PSⅡ电子传递; 4个电子,2H2O,1个O2和4个H+。 NADP+的还原 PSⅠ电子传递; 电子最终供体为水，电子的最终受体为NADP+。 (4)PQ 建立类囊体内外的H+电化学势差。 (二)光合电子传递体的组成与功能 1.PSⅡ复合体 PSII反应中心结构模式图 放氧复合体(OEC)又称锰聚合体(M,MSP)，在PSⅡ靠近类囊体