实验十一花的组成及雄蕊.docVIP

实验十 花药及花粉粒的发育 一、目的和要求 1．掌握花药的形态及结构； 2．了解花粉粒的形成过程并掌握其结构。 二、仪器与材料 1．仪器用具：生物显微镜、解剖针、镊子、刀片； 2．材料：百合花药幼期横切片、百合花药成熟期横切片、小麦花药（花粉母细胞时期）横切片。 三、内容和方法 雄蕊是花中重要的组成部分之一，它由花丝和花药（花药通常具有四个花粉囊，但有些植物的花粉囊为二个，由中部的药隔相连）两部分组成。在雄蕊的花药中产生花粉母细胞。由花粉母细胞通过减数分裂形成小孢子。然后由小孢子进一步发育形成成熟花粉粒。在不同植物中成熟花粉粒的组成不同，有些种类的成熟花粉粒为两细胞的花粉粒，如百合成熟花粉粒只包含一个营养细胞和一个生殖细胞；有些种类的成熟花粉粒为三细胞型花粉粒，如小麦成熟花粉粒包含一个营养细胞和两个精细胞。实验中，通过对不同发育阶段的花药制片的观察，来了解花粉粒的发育过程与各阶段各阶段花药的基本结构。 （一）百合花药及花粉粒的发育 图10-1百合花药横切面—造孢组织时期 1．造孢组织时期 取造孢组织时期百合花药永久制片，在低倍物镜下观察整个花药的结构（ 图10-1）。可以看到每一花药由4室组成，每室即为一花粉囊（或称药室），花粉囊之间有药隔相连。在药隔中有一维管束穿过，药隔的其它部分为薄壁组织（有时，在永久制片中还可以看到在药隔之下的空间中，有一花丝横切面，花丝中部为一维管束，周围为薄壁组织）。看清花药轮廓构造后，选一切面完整层次清晰的花粉囊，换高倍镜（40(），从外向内仔细观察。在造孢组织时期，花药壁的各层分化不明显，整个花药最外一层细胞为表皮，其上可见气孔，其内每一药室由多层分化不大的壁细胞包围，药室中央为一群造孢细胞 ，造孢组织的细胞呈多角形，细胞质浓厚，细胞核较大，易与壁细胞区分（ 图10-2）（在制片中，由于材料脱水收缩，常常使中层、绒毡层、造孢组织与外侧的壁细胞分离）。百合的造孢组织是由孢原细胞分裂而产生的初生造孢细胞，经过几次有丝分裂后形成，然后由造孢组织转化为花粉细胞母细胞进入减数分裂。 2．花粉母细胞时期： 此时的花药壁层已有明显的分化。取花粉母细胞时期百合花药制片观察（ 图10-4）。最外层为表皮，表皮下有一层较大的细胞为药室内壁，在药室内壁以内有2-4层中层细胞，在横切面上，呈扁平状，花药壁的最内层为绒毡层，此层细胞较大，具浓厚细胞质，并径向伸长，花粉囊中央为花粉母细胞，细胞近圆形，具有相对较大的细胞核和浓的细胞质。在一些制片中，花粉母细胞已进入减数分裂前期I（图10-3），可看到染色体成细线状。 3．二分体和四分体时期： 取二分体或四分体期百合花药制片观察，可以见到花粉母细胞完成减数分裂的第一次分裂后，形成二个子细胞时，称为二分体时期（ 图10-5A），完成减数分裂全过程，形成四个小孢子，包围在共同的胼胝质壁中时，称为四分体时期（ 图10-5B），百合的四分体四个子细胞作四面体排列，也可有一部分作左右对称排列，在制片上可看到花粉囊中有二个子细胞或者三、四个子细胞紧靠在一起，外围包有胼胝质壁。 在四分体时期，百合花药壁的药室内壁和中层基本保持原状，绒毡层细胞则经历了核分裂，但并不伴随有细胞壁的形成 ，因而可看到绒毡层细胞具有双核（或多核）的现象（ 图10-5）。 4．单核花粉粒时期： 取单核花粉粒时期制片观察，百合花药壁层中的绒毡层细胞开始退化，细胞壁解体，原生质体联合在一起形成一圈，此后，这一圈具多核的原生质团在原处逐渐退化。此时，药室腔中，每一四分体中的四个小孢子从共同的胼胝质壁中释放，释放后的小孢子继续发育长大，并形成了内外壁和萌发孔。观察时要注意，花粉粒中有时可见到两个圆形核，其中一个为细胞核，另一个为淀粉核（图10-6）此花粉粒常被误认为二核花粉粒。 图10-7 百合花药横切面—成熟花粉粒时期 5．成熟花粉粒期： 取成熟花粉粒时期的花药制片观察（ 图10-7），此时，绒毡层已完全退化；中层全部退化或部分退化仍保留一层或两层扁平的细胞；而药室内壁在细胞壁上有带状不均匀加厚，此时称纤维层；同时，药隔两侧的一对花粉囊之间的间隔解体，两室相互联通。此外，在花药开裂处可见到唇细胞（由表皮细胞发育而来，具浓厚细胞质的薄壁细胞）。成熟花药由于纤维层不均匀收缩而在唇细胞处作纵向开裂，花粉由此处散出。 百合的成熟花粉粒为两细胞型（ 图10-8），其中一个大的为营养细胞，另一个呈纺锤形的为生殖细胞，生殖细胞有自身的细胞质，但无细胞壁，而是以质膜为界沉没于营养细胞的细胞质之中，在制片中所看到的生殖细胞的轮廓，即为其质膜界线，花粉粒外壁上有网状雕纹（ 图11-10），并有一萌发孔。 （二）小麦花药及花粉粒的发育 小麦花药及花粉粒的发育过程与百合基本相似，只不过在花粉母细胞时期