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第五章 生 物 氧 化 （Biological Oxidation） 第一节 概 述 1、生物氧化的概念 生物氧化（Biological Oxidation） 物质在生物体内氧化分解的过程称为生物氧化，主要是指糖、脂肪、蛋白质等有机物在生物体内分解时逐步释放能量，最终生成CO2和H2O的过程。 生物氧化的主要生理意义是为生物体提供能量。 2、 生物氧化的过程 3、生物氧化的特点 4、生物氧化的方式 5、 生物氧化中CO2的生成方式 CO2的生成并不是有机物的碳原子与吸入的氧直接化合的结果； 糖、脂肪、蛋白质等在体内的代谢过程中会产生许多不同的有机酸，有机酸中的羧基（－COOH）的形成不是碳与分子氧的直接结合； －COOH中的氧来自水分子中，通过加氢、加水、脱氢进入有机物分子形成有机酸。有机酸脱羧产生CO2 ； 它是所有生物组织中产生CO2的最根本方式。 （一）α－脱羧反应 6、H2O的生成 （1）生物能和ATP ATP是生物能存在的主要形式； ATP是能够被生物细胞直接利用的能量形式； 生物化学反应与普通的化学反应一样,也服从热力学的规律。 ATP的作用 高能键： 含有容易断裂的“活泼键”，水解时可释放大于21KJ/mol的能量，常用符号?表示。 磷氧键型（－O~P) 酰基磷酸化合物 焦磷酸化合物 烯醇式磷酸化合物 磷氮键型 硫酯键型 甲硫键型 具有代表性的高能化合物与低能化合物 第二节 线粒体氧化体系 根据是否产生能量，将生物氧化分为： 线粒体氧化体系和非线粒体氧化体系 线粒体氧化体系：真核发生在线粒体内膜上，原核 发生在内质网膜上。 非线粒体氧化体系：都发生在内质网膜上。 一、呼吸链 (Respiratory Chain) 1、呼吸链的概念 2、呼吸链的组成 3、呼吸链的排列顺序 1、呼吸链的定义： 一系列酶和辅酶按照一定的顺序排列在线粒体内膜上，可以将代谢物脱下的氢（H＋＋e）逐步传递给氧生成水同时释放能量，由于此过程与细胞摄取氧的呼吸过程有关，所以这一传递链称为呼吸链。根据代谢物上脱下氢的受体不同分NADH呼吸链和FADH2呼吸链。 NADH呼吸链和FADH2呼吸链 NADH呼吸链 2、呼吸链的组成 （1）复合体Ⅰ（NADH一泛醌还原酶）：该复合体由NADH脱氢酶和铁硫离子组成，将电子从NADH经FMN及铁硫蛋白传给泛醌。 （2）复合体Ⅱ（琥珀酸一泛醌还原酶）：该复合体由琥珀酸脱氢酶和铁硫离子组成，将电子从琥珀酸经 FAD及铁硫蛋白传递给泛醌。 （3）复合体Ⅲ（泛醌一细胞色素C还原酶）：该复合体由细胞色素b和C1及特殊的铁硫离子组成，将电子从泛醌经Cyt b、Cyt c1传给Cyt c。 （4）复合体Ⅳ（细胞色素C氧化酶）：该复合体由细胞色素a和a3组成，将电子从Cyt c经Cyt aa3传递给氧。 电子传递链中各中间体的顺序 铁硫蛋白(简写为Fe-S)是一种与电子传递有关的蛋白质，它与NADH?Q还原酶的其它蛋白质组分结合成复合物形式存在。它主要以 (2Fe-2S) 或 (4Fe-4S) 形式存在。(2Fe-2S)含有两个活泼的无机硫和两个铁原子，故称铁硫中心。铁硫蛋白通过Fe3+ ? Fe2+ 变化起传递电子的作用。 NADH?泛醌还原酶 简写为NADH?Q还原酶, 即复合物I，它 的作用是催化NADH的氧化脱氢以及Q的还原。 所以它既是一种脱氢酶，也是一种还原酶。 NADH?Q还原酶最少含有16个多肽亚基。它的 活性部分含有辅基FMN和铁硫蛋白。 FMN的作用是接受脱氢酶脱下来的电子和 质子，形成还原型FMNH2。还原型FMNH2可以 进一步将电子转移给Q。 NADH?Q还原酶 NADH + Q + H+ ========= NAD+ + QH2 简写为Q或辅酶-Q（CoQ），它是电子 传递链中唯一的非蛋白电子载体。为一种 脂溶性醌类化合物。 简写为cyt. 是含铁的电子传递体，辅基为 铁卟啉的衍生物，铁原子处于卟啉环的中心，构 成血红素。各种细胞色素的辅基结构略有不同。 线粒体呼吸链中主要含有细胞色素a, b, c 和c1 等，组成它们的辅基分别为血红素A、B和C。细 胞色素a, b, c可以通过它们的紫外-可见吸收光 谱来鉴别。 细胞色素主要是通过Fe3+ ? Fe2+ 的互变起