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第八章 植物的生殖生理 本章重点: 1.春化作用概念及机理; 2.光周期现象; 3.植物生殖生理与植物生产的关系。 高等植物的生活周期中,花芽分化是营养生长向生殖生长转变的转折点,标志着植物幼年期的结束和成熟期的到来。 低温和光周期是成花诱导的主要外界条件。 高等植物从种子萌发开始到结实的整个过程称为生活周期或发育周期。 一般要经过幼年期、成熟期、衰老期,最后到死亡。一年生植物在一个生长季节内完成一个生活周期;二年生植物在两个生长季节内才完成一个生活周期;许多多年生植物在达到一定年龄后,每年完成一个生活周期。 第一节 幼年期和春化作用 处于幼年期的植物,即使满足其成花所需的外界条件也不能成花。已经完成幼年期生长的植物,也只有在适宜的外界条件下才能开花。外界条件主要特征表现为温度高低和日照长短。 因此,幼年期、温度和日照长短是控制植物开花的三个重要因素。 高等植物幼年期的长短,因植物种类不同而有很大差异。草本植物的幼年期一般较短,只需几天或几个星期;果树为3~15年;而有些木本植物的幼年期可长达几十年;也有些植物根本没有幼年期,在种子形成过程中已经具备花原基,如花生种子的休眠芽中已出现花原基。 ?如果将冬性品种改为春播,则只长茎叶,不能顺利开花结实;而春性品种不需要经过低温过程就可开花结实。 在一些高寒地区,因严冬温度太低,无法种植冬小麦。前苏联的李森科 (Lysenko) 将吸涨萌动的冬小麦种子经低温处理后春播,可在当年夏季抽穗开花,遂将这种方法称为春化,意指冬小麦春麦化了。 低温诱导植物开花的现象,叫春化作用。 我国北方农民很早就应用了“闷麦法”,即把萌发的冬小麦种子闷在罐中,经过在0~5℃低温处放置40~50d 处理后,就可在春季播种,当年获得收成。 需春化的植物: ????大多数二年生植物(如萝卜、胡萝卜、白菜、芹菜、甜菜、荠菜、天仙子等);????一些一年生冬性植物(如冬小麦、冬黑麦、冬大麦等);????一些多年生草本植物(如牧草)。 需要春化的植物,经过低温春化后,往往还要在较高温度和长日照条件下才能开花。因此,春化过程只对植物开花起诱导作用。 春化作用是温带地区植物发育过程中表现出来的特征。在温带地区,一年之中由于太阳到达地面的入射角变化很大,引起四季温度的变化十分明显,温带植物在长期适应温度的季节性变化过程中,其发育过程中表现出要求低温的特性。 去春化作用(devernalization) 春化过程结束之前,如遇到高温,低温效果会削弱甚至消除。 2 . 春化作用的条件 (1 )低温和时间低温是春化作用的主要条件之一,对大多数要求低温的植物而言,最有效的春化温度是1~7℃。但只要有足够的时间,-1℃到9℃范围内都同样有效。 植物的原产地不同,通过春化时所要求的温度也不一样。如根据原产地的不同,小麦可将分为冬性、半冬性和春性品种三种类型,一般冬性愈强,要求的春化温度愈低,春化的时间也愈长。 我国华北地区的秋播小麦多为冬性品种,黄河流域一带的多为半冬性品种,而华南一带的则多为春性品种。而热带植物橄榄的春化温度则高达10~13℃。 ?(2 )氧气、水分和糖分植物在缺氧条件下不能完成春化;小麦种子吸涨后可以感受低温通过春化,而干燥种子则不能通过春化;体内糖分耗尽的小麦胚不能感受春化,如果添加2%的蔗糖后,则可感受低温而接受春化。??? ?¤植物春化时除了需要一定时间的低温外,还需要有充足的氧气、适量的水分和作为呼吸底物的糖分。 (3)光照光照对植物春化的影响比较复杂。 ????一般在春化之前,充足的光照可以促进二年生和多年生植物通过春化,这可能与充足的光照可缩短植物的幼年期、有利于贮备充足的营养有关。 大多数植物在春化之后,还需在长日条件下才能开花。如二年生的甜菜、天仙子、月见草、桂竹香等,在完成春化处理以后若在短日下生长,则不能开花,春化的效应逐步消失。 菊花是一个例外,它是需春化的短日植物。 3.春化作用的时期、部位和刺激传导 ?大多数一年生植物在种子吸涨以后即可接受低温诱导,如冬小麦、冬黑麦等既可在种子吸胀后进行春化,也可在苗期进行,其中以三叶期为最快。 大多数需要低温的二年生和多年生植物只有当幼苗生长到一定大小后才能感受低温,而不能在种子萌发状态下进行春化。如甘蓝幼苗在茎粗超过0.6cm、叶宽5cm以上时才能接受春化。 感受低温的部位:茎尖端的生长点。 ???? 如芹菜,用冷水处理茎的生长点,能通过春化而在长日下开花结实;如果处理茎尖以外的其他部分,则植株不能通过春化而开花。 完成春化作用的植株不仅能将这种刺激保持到植物开花,而且还能传递这种刺激。说明通过低温春化的植株产生的是某种可以传递的物质,这种刺激物称为春化素(vernalin),可
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