第八章 核外遗传.docVIP

第八章 核外遗传 重点：掌握核基因和细胞质基因的遗传特点 细胞质基因 母性影响 核外遗传的性质与特点 细胞内敏感性物质的遗传 线粒体的遗传方式及其分子基础 第一节 细胞质基因 染色体以外的遗传因子所决定的遗传现象，在真核生物中称为核外遗传或细胞质遗传(extranuclear inheritance或cytoplasmic inheritnce)。 细胞质中的线粒体、叶绿体、共生体、游离体（中心球）、动质体 （某些鞭毛原生动物的线粒体很特殊，它与一个DNA的特异结构联系在一起，称之为动质体）均含有DNA。 细胞质基因和核基因的异同点： 相同点： 1、二者都是以半保留方式进行自我复制。 2、蛋白质合成中，二者都是首先以mRNA形式进行转录，而后在核糖体上进行翻译的，并且线粒体本身具有独立的核糖体。 3、二者的基因都可能发生突变，而且诱变的因素也是相同的，并且二者产生的基因突变都是可能遗传的。 不同点： 1、细胞质基因的遗传不遵守孟得尔定律。 2、细胞质基因人工诱变突变频率比核基因诱变突变的频率明显的高，并且有专一性。 3、胞质基因的遗传传递不通过雄性配子，而是由卵子传递的。 4、细胞质基因只有个别的游离基因能与核基因，在细胞分裂中同步分裂，而绝大多数细胞质基因是呈无规律的分离和重组的。 5、有些细胞质基因不但具有遗传属性，而且还有接触感染的属性。 第二节 母性影响 一、短暂的母性影响 在正反交情况下，子代某些性状相似于其雌性亲本的现象，有的是由于细胞质遗传因子传递的结果，属于核外遗传的范畴。但有的却是由于母体中核基因的某些产物积累在卵细胞的细胞质中，使子代表型不由自身的基因所决定而与母本表型相同的遗传现象，则称为母性影响(maternal inheritance)。母性影响有两种：一种是短暂的，只影响子代个体的幼龄期；另一种是持久的，影响子代个体终生。 欧洲麦蛾(Ephestia kuhuniella)野生型幼虫的皮中含有色素，成虫复眼为深褐色 由于基因A使幼虫着色，卵母细胞中有A基因存在，因而经减数分裂产生的卵，不论基因型是A或a它们的细胞质中都含有A基因产物，即色素的前体以及由前体所合成的色素。而测交所得的受精卵其细胞质多来自卵子，所以后代中，aa基因型幼虫的皮是着色的。 不过，这种母性的影响只是暂时的，因为这种个体缺少A基因，不能自身合成色素，随着个体发育，色素逐渐消耗，成虫时复眼已成为红色。 由此可见，前述的母性影响显然是通过母体细胞质而起作用，仍是核基因的遗传，因为母体细胞质中的色素物质是由其基因型决定的。 二、持久的母性影响 在锥实螺(Limnaea peregra）的遗传研究中，曾观察到母性基因影响的明显实例。 田螺发育归根到底决定于母体的基因型和这种基因型所影响的卵母细胞。 第三节 核外遗传的性质与特点 一、紫茉莉的遗传 核外遗传因子存在于线粒体或叶绿体基因组中，它们能够自主复制，通过细胞质由一代传到另一代。因此，这种遗传传递行为不是按核基因的方式进行的，在杂交子代中往往只表现母方的性状，而且也不出现一定比例的分离。核外遗传的这些性质和特点可以通过亲子之间性状的传送方式来说明。 用不同枝条的花朵相互授粉，其结果一是正反交后代的性状表现不同于经典遗传学的规律；二是杂交子代茎叶的颜色完全依母本花所在的枝条而定，与花粉来自哪一种枝条无关。 二、真菌异核体实验 关于核外因子是通过细胞质传递，还可用真菌中的异核体实验进一步证实。霉菌或放线菌 菌丝细胞常可联接在一起发生细胞融合。两个核基因不同的菌株其菌丝彼此联接并发生融合，于是不同类型的核便处在混合的细胞质中。这样的菌丝体就称作异核体。如粗糙脉孢菌的野生型与突变型poky品系的菌丝互相融合，可形成异核体。当形成分生孢子时，异核体内的两种细胞核将分别出现在不同的分生孢子中，但已经混合的细胞质则不再分开。 根据核基因标记，对这些单核分生抱子的后代进行遗传分析，可以看到一些具有野生型核的菌株表现出poky小菌落性状，而另一些带有小菌落核的菌株却变成了野生型 。 第四节 细胞内敏感性物质的遗传 一、草履虫放毒型的遗传 若是一个杀伤者(基因型KK)与一个敏感者(AA基因型)只是短暂接合，除核交换外并无胞质的交换，子代草履虫基因型都将是Kk，但杀伤者仍为杀伤者，敏感型还是敏感型。一旦二者的接合时间延长，导致细胞质也发生交换，那么，接合的虫体分开后，敏感型由于既有Kk的核基因型，细胞质又有了卡巴粒，也就变成了杀伤者 。 二、果蝇的感染性遗传 在黑腹果蝇中有两个通过雌亲把感染因子传递给后代的例子，都显示出明显的核外遗传形式。果蝇的绝大多数品系可以被一定量的C02所麻醉