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第五章 细胞骨架 细 胞 质 骨 架 细胞骨架包括: 微丝 主要分布在细胞质膜的内侧 微管 主要分布在细胞核周围 中间纤维则分布在整个细胞中 细胞骨架对维持细胞的形态及内部结构的有序性，以及在细胞运动、物质运输、能量转换、信息传递和细胞分化等一系列方面起到重要作用。 第一节 微丝 指真核细胞中肌动蛋白纤维，最初发现存在于肌细胞，后来证实非肌细胞也分布。 一、微丝的组成和装配 微丝是由肌动蛋白组成的螺旋状纤维，肌动蛋白单体串联成一条肌动蛋白链，两条这样的肌动蛋白链相互缠绕成微丝 （一）肌动蛋白 是组成微丝的结构性蛋白，是一类分子量约为43KD的球形蛋白质 依据肌动蛋白的存在形式，细胞内肌动蛋白可分为可溶性球形单体G-actin,聚合态纤维状多聚体F-actin. F-actin是由G-actin组成的线性、纤维样的长链。 人体细胞表达3种肌动蛋白异构体，其中α肌动蛋白异构体主要存在于横纹肌、心肌、血管平滑肌等肌肉细胞平滑肌。Β和γ肌动蛋白多见于非肌肉细胞中。 （二）微丝的装配 1、微丝的装配过程 可溶性肌动蛋白单体G-actin头尾相接聚合成F-actin,两条F-actin相互平行延伸，每隔37nm或14个肌动蛋白单体旋转一周，相互缠绕组成直径7nm的右手螺旋纤维称微丝。 2、维丝组装的踏车现象 肌动蛋白的聚合与解聚是一个动态过程，若G-actin单体聚合到F-actin微丝的速率与解聚下来的速率正好相等，则微丝净长度没有改变，这种现象称为“踏车现象” 3、微丝的动态平衡 有些微丝是永久性结构，如肌肉中的细肌丝及小肠上皮细胞微绒毛中轴心微丝等，有些是暂时性结构，如胞质分裂环中的微丝、血小板中的微丝及精子顶体中的微丝在需要时才装配。 在游离肌动蛋白分子和微丝间存在动态平衡 4、影响肌动蛋白单体聚合与解聚的药物 细胞松弛素B在细胞内与微丝的正极结合 阻断G-actin单体的进一步聚合，引起F-actin解聚，细胞松弛素B可抑制依赖于微丝的各种各样运动。 红海海绵素与细胞松弛素作用相反 （三）肌动蛋白结合蛋白 纯化的肌动蛋白纤维不具有相互作用的能力，也不能行使某种功能，只有和肌动蛋白结合蛋白结合后才具有一定的功能。 肌动蛋白结合蛋白的作用是调节细胞内微丝的动态变化（聚合与解聚）与组织结构 二、微丝的生物学功能 （一）肌肉收缩 骨骼肌细胞的收缩单位是肌原纤维，有粗肌丝和细肌丝装配形成，粗肌丝的成分是肌球蛋白，细肌丝的成分为肌动蛋白，辅以原肌球蛋白和肌钙蛋白。 组成肌肉收缩的功能单位是肌小节 肌肉收缩是由组成其收缩单位的粗细肌丝间相对滑动所致 （二）细胞运动 黏着斑与应力纤维 体外培养贴壁细胞有肌动蛋白形成应力纤维，应力纤维构成黏着斑与培养瓶结合并具有收缩功能。 2、细胞蠕动 原生动物变形虫，高等动物的巨噬细胞和白细胞等没有纤毛和鞭毛，但能依靠细胞体的变化进行移动叫变形运动或细胞蠕动。 3、细胞移动 体外培养的高等脊椎动物的移动依靠伸展、附着和收缩重复循环而实现 （三）维持细胞形态 1、微绒毛 每一个微绒毛含有大约25个肌动蛋白纤维 2、肌动蛋白纤维对于细胞形态的影响 第二节 微管 一、微管的组成与形态 微管是由微管蛋白组成的中空管状结构 微管存在形式有两种：稳定状态与不稳定状态。 稳定状态：中心体、纤毛、鞭毛 不稳定状态：纺锤体 （一）微管蛋白 是组成微管的结构性蛋白：包括α微管蛋白和β微管蛋白，这两种微管蛋白能紧密地结合成异二聚体，作为微管组装的亚基 （二）微管的形态 α、β微管蛋白异二聚体组成的中空管状结构 二、微管的装配 （一）微管的装配过程 细胞内微管呈现动态不稳定状态 （二）微管组织中心 基体是纤毛和鞭毛的微管组织中心，位于纤毛与鞭毛的根部，中心体是动物细胞主要的微管组织中心 （三）微管特异性药物 秋水仙素、紫杉醇 三、微管相关蛋白 微管结构中除微管蛋白外，还有其他多种蛋白质参与微管形成，这些蛋白质附着在微管的原纤维上，参与微管的装配，是维持微观结构和功能所必需的成分。 四、微管的功能 （一）支架作用 维持细胞形态 （二）参与细胞内物质运输 （三）作为纤毛和鞭毛运动的元件 （四）参与纺锤体的形成与染色体的运动 第三节 中等纤维 中等纤维更稳定，既不受细胞松弛素影响也不受秋水仙素影响，中等纤维的分布具有严格的组织特异性。 第四节 三种细胞骨架系统间的关系 一、三者互相配合，在功能上相互呼应 二、三种细胞骨架均有可能参与细胞外来的信息传递 第五节 细胞骨架与疾病 细胞骨架对细胞形态的维持和改变、细胞内物质运输、细胞分裂与分化等具有重要作用。是细胞生命活动必不可少的结构成分。 一、细胞骨架和遗传性疾病 （一）肌动蛋白及相关蛋白基因的突变与遗传性心脏疾病 肌小节产生收缩力并将其传到细胞外基质是