钙镁硫营养与钙镁硫肥 第十二章 第一节 植物钙营养与钙肥 一、钙的营养作用 二、含钙肥料的种类和性质 三、石灰肥料的作用和施用 一、钙的营养作用 1.植物体内钙的含量与分布 2.植物对钙的吸收和运输 3.钙的生理功能 4.植物缺钙的典型症状 1.植物体内钙的含量与分布 植物体内钙(Ca)含量为1-50g/kg,比镁多而比钾少。因植物种类、部位和器官的含钙量变幅很大。 ??? 双子叶植物单子叶植物 (双子叶植物细胞壁中的阳离子交换量大,因而含钙量较高,而单子叶植物含钙量较低)。豆科植物、甜菜、甘蓝等需钙较多,禾谷类植物、马铃薯等需钙较少。 ??? 地上部 根部; ??? 茎叶(esp.老叶) 果实、籽粒; ?? 同一叶片,老叶:边缘中部;嫩叶:中部边缘 ??? 大部分存在于细胞壁上(果胶质,R-coo-)。细胞中的钙主要分布在液泡中,细胞质中较少(10-6M),以防钙与磷酸形成沉淀。 2.植物对钙的吸收和运输 植物体内钙的形态因植株部位而异:Ca2+ ( in cell);当其被非扩散的有机阴离子(如羧基、羟基等,草酸、碳酸或磷酸)吸持后,则以草酸钙、碳酸钙或磷酸钙沉积在液泡中;在种子中以植素形态存在;细胞壁中以果胶酸钙。 2.植物对钙的吸收和运输 钙进入植物细胞是通过钙离子通道被动扩散。为了控制细胞质中较低的钙浓度,细胞还需要通过Ca2+运转子主动地将钙排出细胞。 ??? 通过质外体途径输送Ca2+,内皮层一旦木栓化Ca2+就无法通过,因此根系吸收的Ca2+只限于根尖。 ??? 主要通过木质部运输,向上移动速度很大程度受蒸腾强度控制,当新根生长受阻()或空气湿度过大,即使石灰性土壤中植物也会缺钙。 2.植物对钙的吸收和运输 Ca2+在木质部导管中的移动不能但从蒸腾流来解释,因为Ca2+被细胞壁非扩散阴离子所吸收,导管圆柱体可看作的Ca2+交换柱,木质部组织中吸收的可被其它阳离子交换,这种交换有利于Ca2+向上运输。 ?移动除受质流和吸附作用影响外,还与体内IAA合成有关。叶片成熟后,蒸腾作用速度不变,而Ca2+流入叶片的数量明显减少,从蒸腾强度看嫩芽比老叶小,但Ca2+却优先向嫩芽移动。因为嫩芽IAA合成刺激了质子外流泵,增加了新的阳离子交换位,生长点成为Ca2+积累中心。用TIBA(2,3,5-三碘苯甲酸)喷苹果后,果实很快出现-Ca2+韧皮部Ca2+数量很少,向下移动速度很慢。即使生长点已出现-Ca2+,老叶中Ca2+的也很难供应生长点需要。?? 3.钙的生理功能 1 )稳定细胞膜: 钙能把生物膜表面的磷酸盐、磷酸酯与蛋白质的羧基桥接起来,从而稳定生物膜结构,保持细胞膜对离子的选择性吸收的功能。钙对生物膜的稳定作用在植物对离子的选择性吸收、生长、衰老、信息传递以及植物的抗逆性等方面有重要作用。概括起来有以下四个方面: 1 )稳定细胞膜: 1、提高生物膜的选择吸收能力;如果缺钙,或原生质膜上的Ca2+被重金属离子或质子所取代,即可发生细胞质外渗,选择性吸收能力下降的现象。严重缺钙时,原生质膜结构彻底解体。 2、增强对环境胁迫的抵抗能力(减轻重金属及酸性毒害,对盐害、冻害、干旱、热害和病虫害的抗性增强); 3、维持细胞分隔化作用,减弱乙烯的生物合成,防止植物早衰;? 4、提高作物品质:储藏器官发育初期,Ca2+含量较低时,细胞原生质膜的通透性增加,有利于糖等有机物质经韧皮部向储藏器官中转运;防止成熟果实腐烂、利于储存。 2 )稳固细胞壁 植物细胞壁中有丰富的Ca2+结合位点,绝大部分钙与细胞壁中的果胶质结合,其生理意义为: ?(1)增强细胞壁结构与细胞间的粘结作用 ; ?(2)对膜的透性和有关的生理生化过程起调节作用。 ? 在苹果果实的贮藏组织中,结合在细胞壁上的钙可高达总钙量的90%。缺钙后细胞壁合成受阻,抑制茎尖、根尖等分生组织中细胞分裂。同时,缺钙造成细胞壁解体,细胞易受病菌的侵染。 3 )促进细胞的伸长和根系生长 缺钙会破坏细胞壁的粘结联系,抑制细胞壁的形成; 同时不能形成细胞板,出现双核细胞现象;细胞无法正常分裂,最终导致生长点死亡。 4 )参与信息传递 当某种信号达到细胞时,质膜对Ca2+通透性瞬间增加。当细胞质中Ca2+浓度增加到一定阈值时,它会与一种钙调蛋白(Calmodulin,CAM)结合,形成Ca-CAM复合体,使CAM成为激活态。这种激活态的CAM可以进一步激活植物体内多种关键酶,如磷脂酶,NAD激酶、Ca2+-ATP酶等,进而使细胞产生与信号相对应的生理的反应,如细胞分裂、物质合成等。 5) 调节渗透作用 在有液泡的叶细胞内,大部分的Ca2+ 存在于液泡中,它对液泡内一阴阳离子的平衡有重要贡献。 6 )具有酶促作用 Ca2+对细胞膜上结合的酶(Ca-ATP酶)非常重要。的主要功能
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