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第十章 分子进化和分子系统学 一、什么是分子进化？ 分子进化有两层含义，一是指原始生命出现之前的进化，即生命起源的化学演化；二是原始生命产生之后生物在进化发展的过程中，生物大分子结构变化以及这些变化和生物进化的关系. 2. 进化速率的计算 1)、氨基酸差异比例的计算 Pd=daa/Naa daa为用于比较的同源蛋白质之间氨基酸差异的数目 Naa为蛋白质氨基酸的总数 3)、进化速率的计算 进化速率是用氨基酸替代频度来表示的。氨基酸替代频度是指每年每个氨基酸座位发生替代的可能性, 即用替换率表示。 kaa=Kaa/2T 对于人与鲨鱼： kaa=Kaa/2T=0.76/(2×4.2×108)=0.9×10-9 又如：人与马的血红蛋白α链相差18个氨基酸，已知人马共祖可追溯到8千万年，求kaa(α链139个氨基酸) -2.3Log10(1-18/139) ÷(8×107)÷2=0.86×10-9 对牛、狗、兔、鼠和人血红蛋白α链和β链进行同样分析，Hbα链平均进化速率为1.12±0.09×10-9, β链为1.28±0.14×10-9；对海豹、獾、马、牛、鲸及人肌红蛋白进行比较得到的进化速率为1.01±0.09×10-9。 （二）分子进化的保守性不同 1、对生物生存制约性大的生物大分子进化速度慢。 2、生物大分子内部功能区结构变化的速度较慢, 而且功能越重要的区域变化速度越慢。 3、蛋白质中越重要的氨基酸变化越慢。 4、结构和化学性质相近的氨基酸之间的替换要比这两方面不同的氨基酸之间的替换更容易发生。 四、分子系统学和分子系统树 （一）什么是分子系统学 研究生物大分子进化历史的科学。主要研究某一生物大分子在生物进化过程中突变的产生、固定以及积累的过程。 分子系统学的研究基础是以生物大分子进化速率恒定为前提，其变化量与该分子经历的时间呈正相关。 公式kaa=Kaa/2T （二）分子系统树的构建方法 1、获得生物大分子的差异数据 首先确定要分析的生物大分子。原则是所有生物中均要存在该种同源生物大分子。 建立亲缘关系比较远，分歧时间比较长的生物之间的分子系统树时，要选择进化速率相对较慢的生物大分子（细胞色素c、16s RNA、丙糖磷酸异构酶），相反要选择进化较快的大分子（mtDNA）。 生物大分子确定之后，对该种生物大分子进行一级结构的测定，就可以得到用于建立分子系统树的最基本的数据。 （一）什么是分子钟 是利用已知的分子系统学数据和古生物数据建立的表示分子进化变化量与进化时间之间关系的通用曲线。 （二）分子钟建立程序 1、确定生物大分子和物种 2、由古生物学确定各物种分岐时间 3、比较各物种之间该种生物大分子间的差异 ①确定比较组 ②分别求出每组的Kaa ③然后分别求出其中一种 生物与另外几种生物的 Kaa的平均值 * Evaluation only. Created with Aspose.Slides for .NET 3.5 Client Profile 5.2.0.0. Copyright 2004-2011 Aspose Pty Ltd. 1. 什么是分子进化速率？ 指蛋白质和核酸等生物大分子在进化过程中核苷酸或氨基酸残基发生替换的频度。 二、分子进化的特点 （一）分子进化速率的恒定性 （二）分子进化的保守性不同 （一）分子进化速率的恒定性 Evaluation only. Created with Aspose.Slides for .NET 3.5 Client Profile 5.2.0.0. Copyright 2004-2011 Aspose Pty Ltd. 人与鲨鱼之间血红蛋白α链相差74个, 血红蛋白α链氨基酸总数为139: Pd=daa/Naa=74/139=53.2% Evaluation only. Created with Aspose.Slides for .NET 3.5 Client Profile 5.2.0.0. Copyright 2004-2011 Aspose Pty Ltd. 2)、氨基酸差异比例的校正 Kaa=-2.3L