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第 六 章 植 物 体 内 有 机 物 的运输与分配 第二节 有机物质运输的机理 物质在源端的装载(phloem loading) 物质在库端的卸出(phloem unloading) 从源到库的运输动力 * * 第一节 有机物运输的一般情况 一、有机物运输的形式 主要形式:蔗糖 溶解度高、稳定性高、贮能高、运输速率高 其它糖类: 绵子糖、水苏糖、毛蕊花糖等 其它物质: 有机酸、氨基酸、酰胺、内源激素、生物大分子等 依据: 蚜虫吻刺法结合同位素示踪 蔗糖是主要的光合产物 蔗糖的理化性质: 二、有机物运输的途径 1、短距离运输: 胞内与胞间的运输 2、长距离运输: 输导系统的运输 实验证据:蚜虫吻刺实验结合同位素示踪;环割实验 三、有机物的运输方向 质外体途径: 共质体途径: 交 替 途 径:转运细胞 (胞壁与质膜内折,囊胞运动 出胞现象) 韧皮部: 筛管(P——蛋白) 单向、双向、横向(少量) 四、有机物运输的度量 2、有机物质的运输率: 1、有机物的运输速度: 被运输的物质在单位时间内所移动的距离。 比集运量(SMT)或比集运量转移率(specific mass transfer,SMTR): 有机物质在单位时间内通过单位韧皮部横截面的数量。g · cm -2 · h -1. 一、有机物质在源端的装载 1、装载途径:共质体途径;交替途径 2、装载机理:H + — 蔗糖协同转移模型 电中性载体模型 电负性载体模型 装载受载体调节,其依据是: 对被装载物质(如蔗糖)有选择性;需要能量;具有饱和效应 二、有机物质在库端的卸出 1、卸出途径: 蔗糖先水解后进入代谢库; 蔗糖不水解直接进入代谢库 2、卸出机理:主动过程;被动过程 三、有机物质运输(动力)的机理 1、被动机理 —— 压力流动学说(pressure flow hypothesis)(集流学说) 德国植物生理学家 Munch (1930) 提出 压力流动学说的不足: 2、主动学说: 细胞质泵动学说: P — 蛋白收缩学说: 第三节 有机物质的分配与调控 一、代谢源与代谢库及其相互关系 1、代谢源:指能够制造或输出有机物质的组织、器官或部位。 2、代谢库:指接纳有机物质用于生长消耗或贮藏的组织、器 官或部位。 3、源库关系: 作物产量形成的源库关系有三种类型: 源限制型:源小库大,限制产量形成的主要因素是源的供应能力。 库限制型;源大库小,限制产量形成的主要因素是库的接纳能力。 源库互作型:呈过渡状态的中间类型,产量有源库协同调节。 二、有机物质的分配规律 1. 分配方向:从源到库 2. 分配特点: 按“源 — 库单位”进行分配 (具有供应关系源和库及其连接二者的输导系统称为源 — 库单位。) 优先供给生长中心 就近供应同侧运输 3. 再分配与再利用: 植物生长发育所需要的同化物来源于某些大分子化合物分解成的小分子化合物或无机离子。 三、有机物质运输与分配的调控 1. 代谢调控 (1)细胞内蔗糖浓度对运输的影响 阈值:决定细胞内蔗糖能否输出的关键浓度。 可运态蔗糖:高与阈值的蔗糖。 非运态蔗糖:低与阈值的蔗糖。 K / Na 调节叶绿体内淀粉含量与细胞质内蔗糖含量的比例,比值低利于淀粉向蔗糖转化,提高输出率。 (2)功能叶内无机磷对运输的影响 (3)细胞内能量代谢对运输的影响 (4)碳素固定类型的影响 2、激素调控 机理:激素改变膜的理化特性,提高膜透性, IAA与膜上的受体结合,产生去极化,形成暂时通道。 激素促进RNA、蛋白质(酶)的合成。 3、环境影响 营养元素: N:要适量。 K:促进碳水化合物运输;促进运入库的蔗糖转化为淀粉,利于维持韧皮部两端的压力势差。 B:促进蔗糖合成,提高可运态比例;以硼酸形式与游离糖结合,形成带负电的复合物,易于透过质膜。 P:提供能量,磷的转运器工作必须。 气象因子:光照、温度、水分等 蚜 虫 吻 刺 实 验 交 替 运 输 示 意 图 筛 细 胞 环 割 实 验 树皮 新年轮 木质部 积累有机物 环割 证明光合产物运输方向的苹果枝条环割试验 韧皮部 木质部 隔离层 切口 切 口 有机物运输途径实验 14C光合产物 标记物 标记物 切断韧皮部 标记盐类 切断韧皮部 14CO2标记物 隔离层 保护层 同位素标记实验 蔗糖载体 ATP酶 质外体 共质体 外 (+) 内 (--) 筛管、伴胞 S S H+ H+ H+ H+ K+ K+ K+ K+ PH 5.5 PH 8
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