[第五章有机物质的运输.pptVIP

第一节 植物体内物质的运输系统第二节 韧皮部的物质运输第三节 韧皮部运输的机理第四节 同化物的配置第五节 同化物的分配及其控制 源：即代谢源，指生产同化物以及向其他器官提供营养的器官或组织，如功能叶，萌发种子的子叶或胚乳。 库：即代谢库，指消耗或积累同化物的器官或组织，如根、茎、果实、种子等。 源库概念是相对的，可变的。 韧皮部装载的特点 逆浓度梯度 具有选择性 装载途径与伴胞类型相关 第四节 同化物的配置 植物通过光合作用制造的光合同化物可以被用于光合细胞自身的代谢；也可以转化成蔗糖那样的运输物被输送到不同的库器官；还可以合成淀粉用于贮藏等。同化物配置：指的就是光合同化物的代谢转化去向与调节。 TP的去向： 　　①继续参与卡尔文循环; ②在叶绿体内，在一系列酶的作用下合成淀粉，以淀粉粒的形式储存在； ③通过位于叶绿体被膜上的TP转运器进入细胞质，再在一系列酶作用下合成蔗糖。合成的蔗糖或者临时贮藏于液泡内，或者输出光合细胞，经韧皮部装载通过长距离运输运向库细胞。 　　 因此，了解光合细胞中碳水化合物间的相互转化及其调节机理对阐明同化物的运输机理和调节具有重要的理论意义。 1.叶绿体中淀粉的合成 淀粉是光合作用的终产物之一，也是许多农作物收获器官的主要贮藏性多糖之一。由于光合细胞和库组织淀粉合成途径相似，本处仅讨论淀粉合成的一般途径和调节机理。 1.淀粉的合成部位和合成途径 淀粉是在质体中合成的。在光合细胞中，淀粉在叶绿体的基质中合成；而在非绿色细胞，淀粉在淀粉体的基质中合成。 催化淀粉合成的途径有两条，一条称ADP葡萄糖(ADPG)途径; 另一条为淀粉磷酸化酶催化的途径。然而，植物体内淀粉磷酸化酶主要催化淀粉降解代谢。因此，这里主要介绍ADPG途径。 (1)催化淀粉合成的酶 催化淀粉合成的关键性酶有下列三种： ADPG焦磷酸化酶（AGP）催化葡萄糖供体ADPG的合成 G1P + ATP→ADPG + PPi 淀粉合成酶 催化ADPG分子中的葡萄糖转移到α-1,4- 葡聚糖引 物的非还原性末端：　ADPG+(葡聚糖)n→ADP+(葡聚糖) 分支酶 催化α-1,6-糖苷键的形成：  线性葡聚糖链→具α-1,6-糖苷键的分支葡聚糖链 2.调节 有关淀粉合成的调节，目前主要集中在对催化ADPG合成的关键性酶AGP(ADPG焦磷酸化酶），该酶的主要活化剂是PGA，而Pi是主要的抑制剂。PGA还提高了酶对其底物G1P和ATP的亲和力，同时降低对Pi的敏感性。进一步研究表明，调节AGP活性的并不是3PGA或Pi的绝对量，而是3PGA/Pi的比值。 2. 细胞质中蔗糖的合成及调节 蔗糖是高等植物碳水化合物运输和贮藏的主要形式，也是协调植物源库关系的信号分子。因此，蔗糖在植物生长发育和同化物分配中起着极其重要的作用。 1.合成部位和途径 光合细胞中参与蔗糖生物合成的所有酶位于细胞质内，据此认为，蔗糖的合成是在细胞质内进行的。光合中间产物TP通过叶绿体被膜上的TP转运器进入细胞质。在细胞质中，磷酸二羟丙酮(DHAP)在TP异构酶作用下转化为磷酸甘油醛(GAP)，两者处于平衡状态，然后，DHAP和GAP在醛缩酶催化下形成果糖-1，6-二磷酸（F1,6BP）。F1,6BP C1位上的磷酸由果糖-1,6-二磷酸酯酶(FBPase)水解形成F6P。这一步反应是不可逆的，也是调节蔗糖合成的第一步反应。 F6P在磷酸葡萄糖异构酶和磷酸葡萄糖变位酶作用下，形成G6P和G1P，这三种磷酸己糖处于动态平衡状态。然后由G1P和UTP合成蔗糖所需的葡萄糖供体UDPG和PPi, 反应是由UDPG焦磷酸化酶催化，这一步反应虽然是可逆的，但由于焦磷酸可被用于驱动位于液泡膜上的质子泵，所以促使该反应向有利于蔗糖合成的方向进行。UDPG和F6P结合形成蔗糖-6-磷酸(S6P)，催化该反应的酶是蔗糖磷酸合成酶(SPS)，它是蔗糖合成途径中另一个重要的调节酶。蔗糖合成的最后一步反应是S6P由蔗糖磷酸酯酶水解形成蔗糖。 2.调节酶 蔗糖合成途径中至少有两步酶促反应对蔗糖的合成具有调节作用。 (1)果糖-1,6-二磷酸酯酶(FBPase)和F2,6BP（抑制剂） FBPase催化下列反应： F1,6BP＋H2O→F6P+Pi (2)蔗糖磷酸合成酶(SPS) 和G6P（激活剂）、Pi（抑制剂） SPS催化UDPG与F6P结合形成磷酸蔗糖:　　UDPG+F6P 蔗糖-6P + UDP + H+ 二、库细胞中同化物的配置 蔗糖从库端韧皮部SE-