昆虫的复杂性表皮色素沉着中文..docVIP

彭章川 112012331002074 家蚕基因组生物学国家重点实验室 昆虫的复杂性表皮色素沉着 Manickam Sugumaran e-mail: manickam.sugumaran@umb.edu 保护软体动物的外骨骼——昆虫的角质层在所有的昆虫的生物学和生理学中起着至关重要的作用。角质层不仅符合作为保护层用来抵抗寄生虫和致病菌的入侵，同时还具有支持身体各部位，防止动物脱水，允许气态交流，并为废物处理提供一个场所，以及多种其他功能。昆虫体壁在颜色和硬度上表现出了巨大的变化，不仅存在不同种类的昆虫中，而且还存在同种昆虫不同生命阶段中。大量的研究已经从生物化学，分子生物学，遗传学和免疫学对昆虫和其他节肢动物的色素生成展开了研究。然而，我们对表皮色素的结构以及相关的分子遗传方面所知甚少。 昆虫作为动物世界中群体最大的动物，拥有有各种各样的颜色和颜色模式，这些颜色和颜色模式是由一套复杂的酶，传播途径，控制元件和遗传特征调节的。昆虫表皮的颜色从很浅到乌黑，在高等动物，体壁颜色很大程度上是因为黑色素的沉着。在脊椎动物尤其是在人类的情况下，不仅黑色素基因多态性的结构基础已经清楚明确，而且在这些差异下的分子遗传学机制的不同已经在一定程度上被清楚地认定。褐黑素和黑色素不同含量的组合和不同的分布导致了哺乳动物的皮肤颜色的一般性变化(Ito and Wakamatsu, 2008; Figure 1 boxed)。化学、分子生物学、病理学与这些色素生成途径的联系在很大程度上也很清楚了。对于昆虫而言（如黑腹果蝇）尤其是机体内的色素积淀和表皮硬化的发育遗传学已经取得了一些进展。科学家开始为不同酶和基因对表皮色素沉着和硬化的作用提供有价值的意见（Sugumaran，1998年，2002年Wittkopp和Beldade，2009年）。昆虫表皮色素沉着的图示如图1所示，除了可以从多巴和多巴胺生成褐黑素和真黑素外，昆虫也通过多巴胺的衍生物产生额外的色斑。乙酰化的多巴胺生成N-乙酰多巴胺（NADA），这在昆虫表皮硬化过程中起着总要重要作用。酚氧化酶（PO）氧化N-乙酰多巴胺（NADA）生成N-乙酰多巴胺醌（NADA醌），NADA醌醌异构酶作用于NADA醌生成甲基化N-乙酰多巴胺醌，随后被另一个异构酶作用而生成1,2 - 脱氢NADA。该化合物进一步被酚氧化酶（PO）氧化为甲基化亚胺酰胺醌。表皮蛋白质和几丁质聚合物的醌、甲基醌和甲基化亚胺酰胺醌的反应为表皮硬化提供了足够的表皮硬化必须的加和和胶链。硬化（骨骼化）途径和所有动物的黑化作用途径概述非常类似（Sugumaran，1998年，2002年;图2A，B）。昆虫表皮骨骼化途径也为表皮提供了不同的着色。在一般情况下，NADA骨质似乎是略带色或几乎无色。多巴胺与β-丙氨酸结合生成昆虫表皮骨骼化的又一个重要前体物质，N-β-丙氨酰多巴胺 (NBAD)，它可以由同一组的反应转换为NADA。结果NBAD骨质产生黄色至棕色角质层，在昆虫的翅膀中，可能会有其他的色素积淀和色素出现，比如：蝶啶、凤蝶色素（NBAD和犬尿氨酸的氧化缩合物）。犬尿氨酸也能生成昆虫的眼睛色素-眼色素。这种复杂的色素积淀产生昆虫表皮如此鲜艳多样的颜色。 图一：昆虫中的一般色素产生反应。虚线所覆盖的区域是脊椎动物所使用的主要途径。整个图画接示昆虫使用更复杂的途径。类胡萝卜素和其它色素的生成途径是不包括在该图中的。箭头并不总是表示一个单一的反应。PO：酚氧化酶，其中包括酪氨酸酶和漆酶。DDC：多巴脱羧酶；ADC：天门冬氨酸脱羧酶；NADA ：N-乙酰多巴胺；NBAD：N-β-丙氨酰多巴胺。 图2：（A）简单的黑色素生成机制。酪氨酸酶通过羟基化酪氨酸生成多巴和氧化多巴生成多巴醌启动黑色素的生成。（半胱氨酸多加上多巴醌进一步氧化聚合半胱氨酰多巴而生成黄红色的褐黑素。）多巴醌容易在分子内的被环化和氧化生成多巴色素。多巴色素互变异构酶（Tyrp2）通过瞬态醌甲基化物中间体把多巴色素转换成向5,6 - 二羟基吲哚-2 - 羧酸（DHICA）。DHICA被 DHICA氧化酶氧化生成褐色至黑色的真黑素色素，5,6 - 二羟基氧化聚合物是通过脱羧转变为多巴色素生成的5,6 - 二羟基氧化聚合的。反应1-4所示的硬化的平行反应在图2B中。 （B）昆虫表皮硬化统一的机制。N-乙酰多巴胺醌（酰基可以是乙酰基= NADA或b-丙氨酰= NBAD）被酚氧化酶氧化成其相应的醌，可以参与在醌鞣反应。苯醌异构酶（B）转换成醌醌甲基化物，并为他们提供醌甲基化物鞣革。喹啉醌的甲基化物也由醌甲基化物的异构酶（C）异构化为1,2 - 脱氢-N-acyldopamines。脱氢化合物的氧化产生的醌甲基化物亚胺酰胺侧链形成加合物和交叉链接（D =非酶反应）反应。反应1-4类似的指定