植物性多样性进化2描述.docVIP

植物性多样性的进化 性进化 花朵，被子植物（有花植物）的繁殖器官，比任何其他生物的等价结构更加多样化。由于这种变化，对植物性别多样性的兴趣在生物学有着悠久而古老的历史。Linnaeus在他的分类中以植物性结构的变化为基础，达尔文写了三卷的植物繁殖生物学。Fisher提供的种群遗传学的原理来理解植物交配系统的进化。然而，尽管有这种关注，仍然不明显的是为什么开花植物进化出非常多样化的手段来实现一个主要功能-交配成功。因此，进化生物学家的中心问题是理解这种选择力即其负责的开花植物性多样性的起源与维护。 在这里，我回顾了我们认识到的开花植物的进化和性多样性的功能意义的最新进展。一些发展创造了探讨这个话题的时机。首先，在遗传学和分子生物学的丰富的理论框架和新的进步都意味着性系统已成为一个独特的试验场为了自然选择下的表型和遗传模型，以及系统发育分析和比较生物学。第二，因为植物适合实验操作，它们可被作为模式系统检测性的性状功能的适应假说。最后，过去的一个世纪中仍然保持大部分独立的生殖生物学两方面，传粉生物学和交配系统研究的近期统一，导致关于推动植物性多样化的机制了新的实验结果。研究整合这些理论，比较和实验研究提供了关于植物性行为的复杂性新的见解。 （性多态现象SEXUAL POLYMORPHISM：与单个相互交配群体形态学上不同的交配群体共同出现时由性器官的差异进行区别。） （雌雄异熟 DICHOGAMY：花朵的花药散粉和柱头可授性的时间的差异。雄性先熟，散粉在柱头可授之前，而雌性先熟，柱头可授在花粉花药散粉之前。） 我开始通过图解回顾多少功能看法对于植物性多样性的进化的理解是关键性的，在本次方法中利用性多态现象作为例子。然后我将讨论结果有关从雌雄异株到雌雄同株（cosexuality）的进化以及从自花受精到异花受精的进化新的研究，开花植物的性系统的两大转变。这些转变已经出现在独立的许多植物谱系，提供机会来研究能够解释这两种性系统的起源的一般原理。本次回顾的关键信息是开花植物表现出的其性系统的值得注意的生态和进化的不稳定。这种变异的自然来源存在，结合性性状的遗传基础的知识，提供生物学家以优异的机会调查有关性行为的进化生物学的一般问题。 促进异花授粉的策略 开花植物大部分是雌雄同体，大多数物种产生同时含有雌性（雌蕊）和雄性（雄蕊）性器官的花朵。这些性结构可以在一个花的空间上进行分离（雌雄异位）或可以在不同的时间发挥功能（雌雄异熟），以降低自花授粉的可能性。因为植物的模式化生长和多个花和花序（在单个生殖单元中的一组花的组合）的产生，雌性和雄性配子被布置在不同的结构和时间在花，花序，枝条和种群水平组合。对于植物生物学家来说，确定性变异中遗传和环境组成是一个重要的挑战。此外，该变异对交配行为和植物适合度具有重要的功能性结果。 首先，如果雌雄配子是由植物同时产生，自体受精就可能会发生。大量研究表明，近交的后代的适合度低于远交后代，这种近交衰退通常被认为是形成植物交配策略的进化的主要的选择压力之一。第二，雌雄同体植物通过两种性途径获得适合度-由是母系或父系家长在下一代产生的种子。因此植物的“性别”是指这两个途径的相对重要性-植物的雄性或雌性，由植物的基因作为母体的花粉或胚珠传递给后代的比例判断。因此植物性别是功能性的，而不是植物性行为的形态学观察，物种的性别策略的特征在于母本和父本的投资而导致的适合度的相对贡献。因此，两个主要的研究课题已经出现在植物性别多样化的当代研究中-异交和自交的适合度结果和促进异交和自交的生殖机制，以及性别策略的进化。两者都是开花植物的基本条件雌雄同体的后果。 自从达尔文的时代，性的多样性最适合的解释都集中在促进异交并减少近交衰退的可能性的功能机制。然而，这个简单的想法比先前看起来的更加复杂。这是因为在雌雄同体植物的适合度取决于雌性和雄性可育能力的总和，异交能以多种多样的方式来促进这取决于我们是否考虑到母系或父系的亲本的利益。传统上，花性状已被解释作为“反自交”机制即被动的通过防止或使自花授粉失败来鼓励异花授粉，从而允许胚珠以更多的机会进行异交。这涉及到作为母本到下一代遗传贡献，侧重于胚珠的命运，如通过种子组和胚珠被异交的频率进行测量。然而，在花性状的功能的另一种观点认识到他们的父本的交配作用积极推动花粉传播，通过雄性异交中父系的成功增加适合度。这些观点可以通过性多态现象（雌性和雄性生殖器官的空间排列）的功能解释迅速理解。 图1 动物授粉的植物的花的样式和花粉转移。该图说明了3种花的图案的不同的雌性（雌蕊）和雄性（雄蕊）性器官的空间布置以及花粉储存和昆虫访花传粉的位置。的费用和这些交替排列的成本（红色框）和利益（绿色框）来表示对性干扰和自花授粉的可能性以及花粉传递的精度。a. 单个花表型中花药和柱头等高的种群。b. 单个的花