王玮生物化学第9章选编.ppt

第九章 脂 类 的 代 谢 本章内容 脂肪的消化吸收 脂肪的分解代谢 脂肪的合成代谢 脂代谢紊乱 概念： 脂类是生物体内一切可溶于脂溶性溶剂的有机化合物。 种类： 脂肪: 甘油三酯（中性脂肪） 、脂肪酸、 脂肪烃等 类脂: 磷脂、糖脂、固醇等 功能： 储能及氧化供能：量大、产能多； 机体保护作用； 生物膜的重要结构组分； 维生素、激素等的组成； 有识别、免疫等重要生理作用 （一）消化： 主要在肠道：近中性、胆汁盐； 乳化脂肪为微胶粒 （二）吸收 （三）储存： 脂肪库 — 在肠系膜和皮下结缔组织。 脂肪动员：饥饿、机体需能时 二、脂肪的分解代谢 脂肪经脂肪酶分解为甘油和脂肪酸，最后彻底氧化成CO2和水。 （一）甘油的氧化： （二）脂肪酸的β-氧化 β-氧化： 1904年F.Knoop实验证明：脂肪酸的氧化在肝脏中逐步进行，每次从羧基端断下一个二碳物（C2），即β位碳原子首先氧化，此称为~。 1、脂肪酸活化： 在线粒体外进行。 在脂肪酸硫激酶(FAAthiokinase，又称Acyl CoA合酶)作用下，需ATP和Mg 2+ 形成一个高能硫酯键消耗2个高能磷酸键。 2、转运入线粒体： 通过移位酶，脂酰-SCoA与肉毒碱结合成的脂酰肉碱进入线粒体内膜，反应可逆。 3、 β-氧化的过程： 经历脱氢、水化、 再脱氢、硫解4步 重复反应。 线粒体内的氧化 1）氧化： 脂酰-SCoA脱氢酶催化，在 C2 - C3 间 生成双键—— Δ2-反-烯 脂酰-SCoA 2） 水合： Δ2 -反-烯脂酰-SCoA在其水合酶作用下生成β-羟脂酰-SCoA 3） 氧化： β-羟脂酰-SCoA脱氢酶催化生成β-酮脂酰-SCoA，辅酶为NAD+。 4）硫解： 在硫解酶作用下， 形成乙酰-SCoA和 比原脂酰-SCoA少2个C的脂酰-SCoA 4、β-氧化的要点： 脂肪酸活化需消耗1个ATP的二个高能键，在线粒体外。 脂酰-SCoA需经肉碱携带进入线粒体。 所有脂肪酸β-氧化的酶都是线粒体酶。 β-氧化包括脱氢、水化、脱氢、硫解4个重复步骤。 乙酰-SCoA可进入TCA，氧化生成CO2和水，如此重复。 5、 β-氧化的能量变化 净生成：131－2 = 129个ATP/1分子软脂酸 即1mol /L软脂酸氧化可产生129mol/L的ATP。 （三）不饱和脂酸的氧化 特点：需另加酶处理双键外，催化双键移位使底物符合β-氧化要求的Δ2-反式，其余氧化同上。 1）奇数碳链： 2）偶数碳链 油酸（18碳烯酸） 的β-氧化： （四）脂肪酸氧化的其它途径 1、奇数链脂肪酸的氧化： 1）经历β-氧化，产生多个乙酰-SCoA和一个五碳脂酰CoA； 2）五碳脂酰CoA裂解为丙酰CoA和乙酰-SCoA； 2、α-氧化 1956年，Stumpf等人在植物种子、叶和动物脑、肝中发现，在细胞微粒体中含α-氧化必需的α-羟酸氧化脱羧酶系。 此在降解支链脂肪酸、奇数链脂肪酸、过分长链脂肪酸有重要作用。 3、ω-氧化 1932年Verkade等人发现11碳脂肪酸在体内可产生C11、C9、C7的二羧酸，即ω-碳原子被氧化，故称为ω-氧化。 此在肝脏微粒体和利用石油的细菌中发现。 （五）酮体的生成与代谢 1、生酮作用：脂肪酸β-氧化产生过量的乙酰CoA在肝脏中生成酮体的过程。 2、酮体代谢： 1）酮体： D-3-羟丁酸、乙酰乙酸、丙酮合称~。 2）病理： 糖尿病人，乙酰乙酸形成速度＞分解， 血中出现大量酮体。 3）肝的作用： 肝细胞线粒体中有生酮作用的所有酶， [乙酰CoA]↑时，酮体为肝的正常代谢产物； 肝中氧化酮体的酶活低，故酮体入血到肝外组织。 4）酮体的利用： 在心、肾、脑、骨骼肌中进行。 乙酰乙酸→乙酰乙酰CoA →乙酰CoA β-羟丁酸→乙酰乙酸→ →乙酰CoA 丙酮→ →丙酮酸或乳酸→糖异生 在这些细胞中，酮体进一步分解成 乙酰CoA→TCA，产生ATP。 3、酮体的作用： 1）是肝输出能源的一种形式； 2）酮体是小分子，溶于水，可通过血脑屏 障和毛细血管，是肌肉、脑、心、肾的 能源分子； 3）正常血液中0.3-5mg/dl，体内可分解之； 饥饿、糖尿病时，脂肪动员，酮体，引 起酮症酸中毒。 三、脂肪的合成代谢 （一）甘油-α- 磷酸的生物合成 1、主要来自EMP：可由磷酸二羟丙酮合成；