生化講义2.docVIP

第五章 生物膜的结构与功能 一、生物膜的化学组成和性质 细胞的外周膜（质膜）和内膜系统统称为生物膜。生物膜结构是细胞结构的基本形式。 生物膜主要由蛋白质（包括酶）、脂质（主要是磷脂）和糖类组成。生物膜的组分因膜的种类不同而不同，一般功能复杂或多样的膜，蛋白质比例较大，蛋白质：脂质比例可从1:4到4:1。 膜脂 膜脂的种类有磷脂、胆固醇和糖脂。 1. 磷脂：构成生物膜的基质，为生物膜主要成分。包括甘油磷脂和鞘磷脂，在生物膜中呈双分子排列，构成脂双层。 糖脂：大多为鞘氨醇衍生物，如半乳糖脑苷脂和神经节苷脂。 胆固醇：对生物膜中脂质的物理状态，流动性，渗透性有一定调节作用，是脊椎动物膜流动性的关键调节剂。 膜分子的相变温度TC为膜的凝胶相和液晶相的相互转变温度。磷脂分子成膜后头基排列整齐，在TC以下时，尾链全部取反式构象（全交叉），排列整齐，为凝胶相；而在TC以上时，尾链成邻位交叉，形成“结”而变成流动态，为液晶相。见P597 图18-15。 胆固醇的作用是：当tTC，胆固醇阻扰磷脂尾链中碳碳键旋转的分子异构化运动，阻止向液晶态转化，使相变温度提高；而当tTC时，胆固醇又阻止磷脂尾链的有序排列，阻止向凝胶态转化，降低相变温度。胆固醇总的作用是使相变温度变宽，保持膜的流动性。 4. 膜脂的多态性：膜脂是两亲分子，具有表面活性剂分子在水中的多态性和性质。 在水-空气界面上形成单分子层。浓度超过一定数值后，磷脂分子就以微团（micelles）或双层（bilayer）形式存在，脂双层进一步自我组成闭合的脂质体（liposomes），另外脂双层还有六角形相排列。 （二）膜蛋白 根据膜上的定位分为： 外周蛋白：分布在膜的脂双层表面。 内在蛋白：全部或部分埋在脂双层疏水区或跨全膜。 外周蛋白一般溶于水，易于分离；内在蛋白不溶于水，难于分离，因此已确定结构的不多。脂质为膜蛋白提供合适的环境，往往是膜蛋白表现功能所必需的。 （三）糖类 约占质膜重量的2~10%，大多数与膜蛋白结合，少量与膜脂结合，分布于质膜表面的多糖-蛋白复合物中，常称细胞外壳，在接受外界信息及细胞间相互识别方面具有重要作用。 二、生物膜的分子结构 生物膜是蛋白质、脂质和糖类组成的超分子体系，彼此之间是有联系有作用的。现在较广泛接受的生物膜分子结构模型为流体镶嵌模型，是1972年Singer和Nicolson提出的。该模型认为，流动的脂质双分子层构成膜的连续主体，而蛋白质分子则象一群岛屿分布在脂质“海洋“中。流动镶嵌模型突出了膜的流动性，认为膜的结构成分不是静止的，而是动态的。这种具有“流动特性”的“活”结构无疑是一种最适应生物体多变性的必需结构。流体镶嵌模型的主点有： （一）生物膜分子间作用力：静电力，疏水力和范德华引力。 （二）生物膜结构的主要特征： 1. 膜组分的不对称分布：各组分在膜两侧分布是不对称的，从而导致膜两侧电荷数量、流动性等的差异，与膜蛋白定向分布及功能密切相关。 2. 生物膜的流动性：合适的流动性对生物膜表现其正常功能具有十分重要的作用。生理条件下，磷脂大多呈液晶态，各种膜脂由于组分不同而具有各自的相变温度。膜的流动性主要取决于： （1）脂肪酸的链长和不饱和度。链长：磷脂中的脂肪酸长度越长，相互作用越强越易排列，链长要适中；不饱和度：双键越多，越不易排列。顺式双键在烃链中产生弯曲，出现一个“结”，使TC下降。 细菌中脂肪酸侧链如甲基、环丙基等，作用与双键相同。 原核生物通过脂肪酸链的双键、侧链和链长度来调节膜的流动性。E.coli 420C时，饱和和不饱和脂肪酸之比为1.6:1，而27OC时则为1:1。不饱和比率增加，可防止膜在低温下变得过于刚硬。 （2）胆固醇：为真核生物膜流动的关键调节剂。 （3）其他：膜蛋白、鞘磷脂含量，温度、pH、离子强度，金属离子等都对膜流动性有影响。许多疾病患者的病变细胞膜流动异常。 （三）膜分子的运动 脂类和许多膜蛋白分子都不断进行侧向扩散或侧向移动，脂类在膜平面中扩散很快，而膜蛋白只几个μm/min。 在脂双层中从双层一侧转到另一侧的翻转，磷脂分子困难，膜蛋白则不能翻转。 烃链围绕C-C键旋转而导致异构化运动和凝胶相与液晶相互变。 还有围绕膜平面相垂直的轴左右摆动及旋转运动。 三、生物膜的功能 （一）分隔细胞、细胞器，细胞及细胞器功能的专门化与分隔密切相关。 （二）物质运输 生物膜具有高度选择性半透性阻障作用，膜上含有专一性的分子泵和门，使物质进行跨膜运送，从而主动从环境摄取所需营养物质，同时排除代谢产物和废物，保持细胞动态恒定。 1. 生物膜的主动运送和被动运送 有些细胞有很高的浓缩功能，如海带收集碘。根据物质运输自由能变化，可分为被动运输和主动运输。 （1）被动运输：物质从高浓度一侧顺浓度梯度的方向，通过