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第三遗传物质的分子基础
核心启动子是指在体外测定到的由RNA polⅡ进行精确转 录起始所要求的最低限度的一套DNA序列元件。一个典型的核心启动子与起始位点紧密靠近,长约80个核苷酸左右,从转录起点向上游(-40)或下游(+40)延伸。 RNA polⅡ核心启动子由4种元件组成: TATA框(TATA element 或TATA box) TBⅡB识别序列(TBⅡB recognition element, BRE) 起始子(initiator, InR) 下游启动子元件(downstream promoter element, DPE) 起始子一般由Py2CAPy5构成,位于-2至+4之间,可能提供RNA polⅡ的识别。只包含InR的启动子是能被RNA polⅡ识别的最简单形式DPE对于含InR但不含TATA框的启动子的活性十分重要,但对含TATA框的启动子却无作用。 TATA框的作用是选择正确的起始位点,保证精确起始并产生基础水平的转录,当某些基因缺少TATA框时可由InR来替代这一作用。 TBⅡB识别序列位于-32至-37bp之间,作用是介导RNA polⅡ的结合,影响转录起始点的选择; (3)真核生物RNA的合成特点 真核生物RNA的转录在细胞核内进行 转录完成后需要运送到核外,因此寿命较长 真核生物一个mRNA分子一般只含有一个基因,单顺反子mRNA 真核生物RNA合成后的加工 原核生物与真核生物RNA转录的区别 1. 真核生物RNA的转录是在细胞核内,翻译在细胞质中进行; 原核生物则在核区同时进行转录和翻译; 2. 真核生物一个mRNA只编码一个基因; 原核生物一个mRNA编码多个基因; 3. 真核生物有RNA聚合酶Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ等三种不同的酶; 原核生物则只有一种RNA聚合酶; 4. 真核生物中转录的起始更复杂,RNA的合成需要转录因子 的协助进行转录;原核生物则较为简单; 5. 真核生物的mRNA 转录后进行加工,然后运送到细胞质中进 行翻译;原核生物无需进行加工,边转录边翻译。 3.5 遗传密码与蛋白质合成 3.5.1 遗传密码的性质 遗传密码( genetic code)是联系mRNA的碱基序列和蛋白质氨基酸序列的桥梁。 ① 遗传密码是三联体密码( triplet code) ,1个密码子由3个核苷酸组成,它特异编码多肽链中的1个氨基酸。 ② 遗传密码无逗号 密码与密码之间没有任何不编码的核苷酸,阅读mRNA时是连续的。 ③ 遗传密码不重叠 遗传密码不重叠是指一个蛋白质中为氨基酸编码的密码子上的3个核苷酸只参与编码1个氨基酸,在多核苷酸链上任何两个相邻的密码子不共用任何核苷酸,核苷酸本身不重叠使用。 ④ 遗传密码具有通用性 在所有的生物中,密码子字典几乎是通用的,既适用于原核生物,也适用于多数真核生物。 ⑤ 遗传密码具有简并性( degeneracy) ,61种有义密码子决定20种氨基酸,必然同一个氨基酸有多个密码子。实际上除AUG( M e t )和UGG( Trp)以外,每个氨基酸都有一个以上的密码子,这种现象称为密码的简并。 ⑥ 有起始密码子和终止密码子 3.5.2 tRNA与遗传密码 (1)反密码子中的“摆动”(wobble)问题 在蛋白质的合成过程中,tRNA的反密码子在核糖体内是 通过碱基的反向配对与mRNA上的密码子相互作用的。 1996年,Crick根据立体化学原理提出摆动假说 (wobble hypothesis),解释了反密码子中某些稀有成分 (如Ⅰ)的配对,以及许多氨基酸有2个以上密码子问题。 根据摆动假说,在密码子与反密码子的配对中,前两个 严格遵守碱基配对原则,第三对碱基有一定的自由度,可以 “摆动”,因而使某些tRNA可以识别1个以上的密码子。 1. 反密码子第一位是C或A时,只能识别一种密码子 反密码子(3’)X-Y-C(5’)(3’)X-Y-A(5’) 密码子 (5’)Y-X-G(3’)(5’)Y-X-U(3’) 2. 反密码子第一位是U或G时,可分别识别两种密码子 反密码子(3’)X-Y-U (5’) (3’)X-Y-G (5’) 密码子 (5’)Y-X-A/G(3’)(5’)Y-X-C/U(3’) 3. 反密码子第一位是Ⅰ时,可分别识别3种密码子 反密码子(3’)X-Y-Ⅰ(5’) 密码子 (5’)Y-X-A/U/C(3’) (2)tRNA的种类 起始tRNA和延伸tRNA 能特异识别
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