第7章__真核细胞内膜系统、蛋白质分选与膜泡运输(沈婷)报告.ppt

第一节 细胞质基质的涵义与功能 在真核细胞的细胞质中，除去可分辨的细胞器以外的胶状物质，称细胞质基质。 内膜系统的动态特征： 将细胞中的生化合成、分泌和内吞作用连接形成动态的、相互作用的网络。 在内质网合成的蛋白和脂通过分泌活动进入分泌泡运送到工作部位；细胞通过内吞途径将细胞外的物质送到溶酶体降解。 一、内质网的形态结构与功能 内质网（ER）——由封闭的管状或扁平囊状膜系统及其包被的腔形成互相沟通的三维网络结构。 内质网通常占细胞膜系统的一半左右，体积占细胞总体积的10%以上。 内质网是典型的异质性 细胞器，在细胞分裂时， 内质网要经历解体和 重建的过程。 一、内质网的形态结构与功能 内质网的存在大大增加了细胞内膜的表面积，为酶反应提供了结合位点； 内质网形成的封闭体系，将内质网上合成的物质与细胞质基质中合成的物质分隔开来，更有利于它们的加工和运输； 内质网是细胞内除核酸以外 的生物大分子如蛋白质、 脂质和糖类的合成基地。 一、内质网的形态结构与功能 微粒体——在细胞匀浆和超速离心过程中，由破碎的内质网形成的近似球形的囊泡结构，包含内质网膜和核糖体两种组分。是人工产物。 （一）内质网的两种基本类型 粗面内质网（RER）和光面内质网（SER） RER多呈扁囊状，排列整齐，表面分布大量的核糖体。功能是合成分泌性的蛋白质和多种膜蛋白。 易位子——是内质网膜上的一种蛋白复合体，中央有一直径2nm的通道，其功能与新合成的多肽进入内质网有关。 SER呈分支管状，表面无核糖体。是脂质合成的重要场所。SER只是RER连续结构的一部分。作为出芽的位点，将内质网上合成的蛋白质或脂质转移到高尔基体内。 （二）ER的功能 1.蛋白质的合成 细胞中的蛋白质都是在核糖体上合成的，并都是起始于细胞质基质中。有些蛋白质刚合成不久便转移至内质网膜上，继续进行蛋白质合成，这些蛋白质包括： ⑴ 向细胞外分泌的蛋白质：酶、抗体、多肽类激素、胞外基质成分等； ⑵ 膜的整合蛋白：细胞质膜以及内质网、高尔基体、溶酶体膜上的膜蛋白； ⑶ 构成内膜系统细胞器中的可溶性驻留蛋白：溶酶体和植物液泡中的酸性水 解酶、内质网、高尔基体中固有的蛋白。 其它的多肽是在细胞质基质中“游离”核糖体上合成的，包括: （1）预定滞留在细胞质基质中的驻留蛋白：如糖酵解酶和细胞骨架蛋白； （2）质膜外周蛋白：血影蛋白和锚蛋白； （3）核输入蛋白、转运到线粒体、叶绿体和过氧物酶体的蛋白。 （二）ER的功能 2.脂质的合成 内质网合成的构成细胞所需要的包括磷脂和胆固醇在内的几乎全部的膜脂，其中最主要的是磷脂酰胆碱（卵磷脂）。合成磷脂所需要的三种酶（酰基转移酶、磷酸酶、胆碱磷酸转移酶）都定位于内质网膜上。 在内质网膜上合成的磷脂几分钟后，就由细胞质基质一侧转向内质网腔面，这种转运可能借助一种磷脂转位因子（phospholipid translocator）或称转位酶（flippase）来完成。 合成的磷脂由内质网向其它膜转运主要有两种方式： ⑴ 以出芽的方式转运到高尔基体、溶酶体和细胞膜上； ⑵ 凭借水溶性的载体蛋白－磷脂转运蛋白（phospholipid exchange proteins，PEP）在膜之间转运磷脂。 （二）ER的功能 3、蛋白质的修饰和加工 细胞对蛋白质的修饰加工主要包括糖基化、羟基化、酰基化和形成二硫键等。 糖基化：在糖基转移酶的作用下，把连接在磷酸多萜醇上的寡糖链转移到蛋白质的天冬酰胺残基上。 糖基化主要有两种方式。 N-连接的糖基化（Asn） O-连接的糖基化（Ser/Thr或Hylys/Hypro） （二）ER的功能 4、新生多肽的折叠与组装 内质网腔是非还原性的内腔，易于形成二硫键。 蛋白二硫键异构酶（PDI）：切断二硫键，帮助新合成的蛋白重新形成二硫键并处于正确的折叠状态。 结合蛋白（Bip）：识别错误折叠的蛋白或未装配好的蛋白亚单位，并促进重新折叠与装配。 PDI和Bip蛋白具有4肽信号（KDEL或HDEL）以保证滞留在内质网中。Bip属于热休克蛋白70家族。 （二）ER的功能 5、内质网的其他功能——SER的其他功能 解毒功能：肝细胞中的SER是合成外输性脂蛋白颗粒的基地。SER中有一些能清除脂溶性废物和有害物质的酶，如细胞色素P450家族酶系，可将不溶于水的有毒物质和代谢产物羟基化为溶于水的物质，经尿液排出。 合成固醇类激素：生殖腺内分泌细胞的SER。 储存Ca2+：肌质网（特化的SER）膜上的Ca2+-ATP酶将细胞质基质中Ca2+ 泵入肌质网腔中。 （三）ER与基因表达调控 至少有3种不同的从内质网到细胞核的信号转导途径，其中涉及一系列信号转导分子最终调节细胞核内特