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插图2：光合作用和光呼吸过程中的碳流动示意图。C左边的数字代表该物质的量，右边的数字代表该物质的碳原子数。例如12C3代表12摩尔的三碳化合物。其中两边的蓝色C5代表1,5-二磷酸核酮糖，红色C3代表3-磷酸甘油酸。可见，在光合作用中很快可以生成的3-磷酸甘油酸在光呼吸中要经过很多步才能生成。 研究史[编辑] 光呼吸和光合作用在大气中存在光照条件下同时进行，加上细胞本身会进行呼吸作用，一般的气体交换方法难以发现和测定光呼吸。因此光呼吸的发现较晚。1920年，德国的奥托·瓦布（Otto Warburg）发现光合速率会因为氧分压的升高而降低，后来这现象就被命名为瓦布效应。而约翰·德柯尔（John Decker）在1955年偶然通过实验，观察到烟草叶在光照突然停止之后释放出大量的二氧化碳。他当时称之为“二氧化碳的猝发”，并认为这是在光照条件下发生的“呼吸”。光呼吸有此得名。60年代初，科学家应用红外CO2分析仪和同位素示踪技术更深入地了解了光呼吸。1972年，由爱德华·托尔伯特（Nathan Edward Tolbert）正式阐明光呼吸机制。但是该过程中所涉及的酶经过了很长一段时间才得到识别，但人们对于中间产物在各细胞器中的转运和光呼吸的调节，则所知甚少[2]。 概念辨析[编辑] “光呼吸”中含有“呼吸”一词，但该过程并不是真正的细胞呼吸作用，行光呼吸细胞中进行的真正呼吸作用被专称为暗呼吸（细胞呼吸是细胞内分解有机物质产生能量的过程，与日常听到的呼吸不一样，后者指的是呼吸道的气体交换。注意：文中若提到呼吸，指的均为细胞呼吸作用）。加上“暗”字是为了与光呼吸有所区别，因为光呼吸只在光照下才会发生，这也是其名字中“光”（希腊语：Φωτο）的由来。而暗呼吸既在有光，也在没有光的情况下发生。 光呼吸被冠以“呼吸”二字（英语：Respiration），是因为光呼吸与呼吸作用（在行光呼吸细胞中则为暗呼吸）的投入产出一样，就是说氧气参加了反应并被消耗，过程中会释放二氧化碳。但两者除了在是否需要光照这一点上存在差异之外，还有光呼吸过程要消耗ATP，即能量，还要消耗还原当量NADPH，这是和暗呼吸不一样的，暗呼吸是细胞获得能量的途径（参看呼吸作用条目）。第三点，光呼吸发生的场所依次为叶绿体，过氧化物酶体和线粒体，与暗呼吸在细胞质和线粒体发生有区别。 植物和很多细菌都在碳反应（以前曾称之为暗反应）阶段使用卡尔文循环，固定大气中或水中的碳，以合成有机物。但并非所有行光合作用的细胞都使用卡尔文循环进行碳固定，例如绿硫细菌会使用还原性三羧酸循环，绿曲挠菌（Chloroflexus）会使用3-羟基丙酸途径（3-Hydroxy-Propionate pathway），还有一些生物会使用核酮糖-单磷酸途径（Ribolose-Monophosphate Pathway）和丝氨酸途径（Serin Pathway）进行碳固定。所以这些生物就不含有光呼吸所需的关键的羧化/加氧酶，也就没有光呼吸了。但是，即使有卡尔文循环，也未必有完整的光呼吸，像蓝藻这种水生的原核生物，它们有卡尔文循环发生的结构，但是却没有过氧化物酶体，线粒体，光呼吸即使会发生，也只能进行到乙醇酸一步。而且它们具有从周围介质中主动吸收无机碳并积累的能力。蓝藻的细胞膜上有碳酸根泵，它能提高羧化体（Carboxysome）中二氧化碳浓度的作用，而羧化体正是蓝藻的卡尔文循环发生地。而相应地，真核藻类也有类似机制，不过参与其中的主要细胞结构可能换成了淀粉核。这些机制，制造了高浓度的二氧化碳，而高浓度的二氧化碳会压制光呼吸[3] 所以，在20世纪80年代有人怀疑，究竟蓝藻中是否会发生光呼吸[4]。目前有人认为蓝细菌能有效压制光呼吸，但不能完全避免乙醇酸的产生。生成的乙醇酸可能会被排出，甚至可能会被菌落的其他个体作为碳源吸收。 2-磷酸乙醇酸是光呼吸过程中出现的第一个产物，它是一个具有二个碳原子的化学物质，因此人们又将光呼吸称为C2光呼吸碳氧化循环（C2 photorespiration carbon oxidation cycle，PCO），或简称C2循环。除此之外，光呼吸还有别的名称：氧化的光合碳循环（Oxidative photosynthetic carbon cycle），乙醇酸途径（Glycolate pathway）或C2旁路。 过程[编辑] 插图3：光呼吸过程通览，注意：图中①的3—磷酸甘油酸和⑧中的二磷酸核酮糖并未被配平。 插图4：三种参与光呼吸的胞器，叶绿体、过氧化物酶体和线粒体在细胞中的局部分布 光呼吸涉及三个细胞器的相互协作：叶绿体、过氧化物酶体和线粒体。整个过程可被看作由二磷酸核酮糖被加氧分解为2—磷酸乙醇酸和3—磷酸甘油酸开始，经过一系列的反应将两碳化合物磷酸乙醇酸生成3—磷酸甘