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【2017年整理】病毒与蛋白质感染因子
第三章:细胞的基本结构
第三节 病毒与蛋白质感染因子
病毒(Virus)是一类非细胞形态的介于生命与非生命形式之间的物质。有以下主要特征:①个体微小,可通除滤菌器,大多数必须用电镜才能看见;②仅具有一种类型的核酸,或DNA或RNA,没有含两种核酸的病毒;③专营细胞内寄生生活;④具有受体连结蛋白(receptor binding protein),与敏感细胞表面的病毒受体连结,进而感染细胞。
一、病毒的形态和结构
病毒的大小一般在10~30nm之间。结构简单,由核酸(DNA或RNA)芯和蛋白质衣壳(capsid)所构成,称核衣壳(nucleocapsid),衣壳有保护病毒核酸不受酶消化的作用。各种病毒所含的遗传信息量不同,少的只含有3个基因,多的可达300个不同的基因。
病毒衣壳由一至几种蛋白组成,组成病毒衣壳的亚单位称壳微粒(capsomer)。病毒的形成不需要酶的参加,只要条件具备,核酸和蛋白质便可自我装配(self assembly)成病毒。其装配形式有二十面体对称、螺旋对称和复合对称三种类型。二十面体对称型的衣壳蛋白形成二十面体,核酸包在其中;螺旋对称型的衣壳蛋白与核酸呈螺旋形排列,核酸交织在其中;复合对称型为同时具有或不具有两种对称性形式的病毒(图3-21)。
图3-21 病毒衣壳的排列方式
一个成熟有感染性的病毒颗粒称“病毒体”(Virion)。电镜观察有五种形态;①球形(Sphericity):大多数人类和动物病毒为球形,如脊髓灰质炎病毒(图3-21)、疱疹病毒及腺病毒等;②丝形(Filament):多见于植物病毒,如烟草花叶病病毒(图3-22),人类流感病毒有时也是丝形;③弹形(Bullet-shape):形似子弹头,如狂犬病毒、疱疹性口炎(图3-23)病毒等,其他多为植物病毒。④砖形(Brick-shape):如天花病毒(图3-24)、牛痘苗病毒等;⑤蝌蚪形(Tadpole-shape):由一卵圆形的头及一条细长的尾组成,如噬菌体(图3-25)。其中①为二十面体对称;②、③为螺旋对称;④、⑤为复合对称。
图3-21 脊髓灰质炎病毒。图片来自 HYPERLINK / /
图3-22 烟草花叶病毒。图片来自 HYPERLINK / /
图3-23 疱疹性口炎(vesicular stomatitis)病毒,形态与狂犬病毒相似,均为子弹形。图片来自 HYPERLINK /
图3-24人类天花病毒(图中深染的颗粒)。图片来自 HYPERLINK /
图3-25 T4噬菌体。 图片来自 HYPERLINK / /
图3-26 丝状有被膜的病毒(流感冒病毒)。图片来自 HYPERLINK / /
有的病毒衣壳外面尚有一层被膜(viral envelope,图3-26),这层被膜是病毒粒子脱离细胞时,包被上的宿主细胞的质膜,被膜中含有病毒融合蛋白(viral fusion protein),如流感病毒。病毒融合蛋白在病毒进入宿主细胞时起着关键作用。
病毒只有在侵入细胞以后才表现出生命现象。病毒的生活周期可分为两个阶段:一个是细胞外阶段,以成熟的病毒粒子形式存在;另一个是细胞内阶段,即感染阶段,在此阶段中进行复制和繁殖。感染阶段开始时,病毒的遗传物质由衣壳中释放出来,注入宿主细胞中,然后在病毒核酸信息的指导控制下,形成新的病毒粒子。
根据寄生的宿主不同,病毒可分为动物病毒、植物病毒和细菌病毒(即噬菌体)三大类。根据病毒所含的核酸的性质和状态不同,可将病毒分为6类:
1) 双链±DNA→+mRNA→蛋白质,如天花病毒、T-偶数噬菌体。
2) 单链+DNA→±DNA→+RNA→蛋白质。
3) 双链±RNA→+mRNA→蛋白质 HYPERLINK /life/class/cellbiologylab/baseckn/bthe/ \l _ftn3 \o [3],如呼肠孤病毒。
4) 单链+RNA→-RNA→+RNA→蛋白质脊髓灰质炎病毒。
5) 单链-RNA→+RNA→+蛋白质,如流感病毒、副流感病毒、狂犬病毒。
6) 单链+RNA→DNA→±DNA→+mRNA→蛋白质,即逆转录病毒(retrovirus)又称RNA肿瘤病毒(oncornavirus)。
二、类病毒
类病毒在结构上比病毒还要简单,没有蛋白质外壳,仅为一裸露的RNA分子。由于它们具有感染作用,类似于病毒,故称为类病毒(viroid)。它们不能像病毒那样感染细胞,只有当植物细胞受到损伤,失去了膜屏障,它们才能在供体植株与受体植株间传染。例如,马铃薯锤管类病毒仅由一个含359个核苷酸的单链环状RNA分子组成,链内有一些互补序列。分子长约40~50nm,不能制造衣壳蛋白。
三、病毒的进化地位
无论是病毒还是类病毒都不具有独立进行生物合成的能力,它们都是细胞的寄生物,因此
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