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二 微管的装配 (一)微管的体外装配与踏车行为 ◆α、β二聚体以首-尾排列的方式进行组装, 具有方向性(极性) ◆两端分别称为“+”端(组装快的一段)和“-”端。 微管的装配 踏车行为 微管动态不稳定性 影响微管装配的因素 ◆造成微管不稳定性的因素很多,包括GTP、压力、温度(最适温度37℃)、pH(最适pH=6.9)、微管蛋白临界浓度。 (二)微管特异性药物 ◆秋水仙素(colchicine) 阻断微管蛋 白组装成微管,可破坏纺锤体结构。 ◆紫杉醇(taxol)能促进微管的装配, 并使已形成的微管稳定。 三、微管组织中心(MTOC) 微管组织中心:在活细胞内,能够起始微管的成核作用并使之延伸的细胞结构。 动物细胞的MTOC:中心体 鞭毛和纤毛的MTOC:基体 中心体与基体 中心体结构(电镜照片) 中心粒 四、微管的功能 1、支架作用:细胞中的微管就像混凝土中的钢筋一样,起支撑作用,在培养的细胞中,微管呈放射状排列在核外,(+)端指向质膜。 2、影响细胞器的分布与走向 3、细胞内物质运输:微管起细胞内物质运输的路轨作用,破坏微管会抑制细胞内的物质运输。图1 分子马达:能利用水解ATP将化学能转变为机械能,有规则地沿微管运输货物的分子。主要有驱动蛋白和胞质动力蛋白 ◆ 驱动蛋白介导的物质沿微管运动 图2 ◆ 动力蛋白介导的物质沿微管运动 作为色素颗粒运输轨道 驱动蛋白介导的物质沿微管转运 4、纤毛与鞭毛的运动 :鞭毛中的微管为9+2 结构,即由9 个二联微管和一对中央微管构成。纤毛和鞭毛的运动是依靠动力蛋白水解ATP,使相邻的二联微管相互滑动。有一种男性不育症是由于精子没有活力造成的。这种病人同时还患有慢性支气管炎,主要是因为是鞭毛和纤毛没有动力蛋白臂,不能排出侵入肺部的粒子。 图1 图2 鞭毛与纤毛 鞭毛的结构 5、形成纺锤体:纺锤体是一种微管构成的动态结构,其作用是在分裂细胞中牵引染色体到达分裂极。 纺锤体微管的类型 纺锤丝微管的作用 第三节、中间纤维(intermediate filament,IF)(中间丝) 10nm纤维,因其直径介于粗肌丝和细肌丝之间, 故被命名为中间纤维。IF几乎分布于所有动物细胞,往往形成一个网络结构,特别是在需要承受机械压力的细胞中含量相当丰富。如上皮细胞中。除了胞质中,在内核膜下的核纤层也属于IF。 ●中间纤维的成分与分布 ●中间纤维的装配 ●中间纤维的功能 中间纤维的成分与分布 IF成分比MF,MT复杂,具有组织特异性。 IF在形态上相似,而化学组成有明显的差别。 ◆中间纤维类型与分布: ◆中间纤维蛋白的表达具有严格的组织特异性 中间纤维类型与分布 (一)角蛋白 出现在表皮细胞中,分为α和β两类。β角蛋白又称胞质角蛋白(cyto-keratin),分布于体表、体腔的上皮细胞中。α角蛋白分布于头发、指甲等坚韧结构中。 (二)结蛋白 存在于肌肉细胞中,它的主要功能是使肌纤维连在一起。 (三)胶质原纤维酸性蛋白 存在于星形神经胶质细胞和周围神经的许旺细胞。它主要起支撑作用。 (四)波形纤维蛋白 存在于间充质细胞及中胚层来源的细胞中。 (五)神经纤丝蛋白 提供弹性使神经纤维易于伸展和防止断裂。 (六)核纤层蛋白 在核膜内形成纤维网络 中间纤维的装配 ◆中间纤维装配过程 ◆IF装配与MF,MT装配相比,有以下几个特点: ·IF装配的单体是纤维状蛋白(MF,MT的单体呈球形); ·反向平行的四聚体导致IF不具有极性; ·IF在体外装配时不需要核苷酸或结合蛋白的辅助, 在体内装配后,细胞中几乎不存在IF单体(但IF的存在 形式也可以受到细胞调节,如核纤层的装配与解聚)。 中间纤维的装配模型 中间纤维的功能 ◆增强细胞抗机械压力的能力 ◆与核定位有关(外与细胞膜及细胞外基质相连内与核纤层连接) ◆在组织间起支架作用(细胞连接) ◆神经元纤维在神经细胞轴突运输中起作用 ◆在细胞分化中起一定作用 ◆中间纤维与mRNA的运输有关 * * 第九章 细胞骨架(Cytoskeleton) ●细胞骨架是指存在于真核细胞中的蛋白纤维网架体系 狭义的概念是指细胞质骨架 广义的概念包括细胞质骨架和核骨架 ◆在细胞质基质中包括微丝、微管和中间纤维。 ◆在细胞核中存在核骨架-核纤层体系。核骨架 、核纤层与中间纤维在结构上相互连接,贯穿于细胞核和细胞质的网架体系。 细胞骨架的组成和分布 ◆微管主要分布在核周围,并呈放射状向胞质四周扩散; ◆肌
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