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第一节 运输途径、速度和形式 一、途径：韧皮部 环割试验，14CO2示踪试验 二 、方向：双向并有横向运输 用14CO2及KH232PO4分别施于天竺葵茎上下端两侧的叶面，并将中间茎部的一段树皮与木质部分开，隔以蜡纸。光合12-19小时后，测定各段韧皮部皆含有相当数量的14C 和32P 。 三 、速度及形式 1、速度：30--150cm/h 2、形式：蔗糖 蚜虫吻针试验、14CO2示踪试验 溶质：主要物质是水，其中溶解许多碳水化合物，蔗糖占干物质的90%，三糖，四糖，五糖，氨基酸和酰胺，磷酸核苷酸和蛋白质，四大植物激素，糖醇，无机离子。 为何以蔗糖作为主要形式? 1、蔗糖是非还原糖，化学性质比还原糖稳定。 2、蔗糖水解时能产生相对高的自由能。 3、蔗糖分子小、移动性大、 运输速率高，适合进行长距离运输。 第二节 有机物运输机理 一、韧皮部装载 二、筛管运输机理 三、韧皮部卸出 一 、韧皮部装载 韧皮部装载：指光合产物从叶肉细胞到筛分子- 伴胞复合体的整个过程。 筛分子：无细胞核、液泡膜、微丝、微管、高尔基体和核糖体，但有质膜、线粒体、质体和光面内质网。 所以筛管是活的，能运输物质。 伴胞：有细胞核、细胞质、核糖体、线粒体等 伴胞与筛管之间有许多胞间连丝，伴胞能以ATP形式向筛分子提供能量。 1、韧皮部装载的途径 ⑴ 质外体途径: 光合细胞输出的蔗糖进入质外体后通过位于筛分子-伴胞复合体质膜上的蔗糖载体逆浓度梯度进入伴胞，最后进入筛管的过程。 ⑵ 共质体途径：光合细胞输出的蔗糖通过胞间连丝顺蔗糖浓度梯度进入伴胞，最后进入筛管的过程。 实验证明质外体途径: 有些植物（如蚕豆，玉米和甜菜）的叶肉细胞与邻近的伴胞及筛分子之间的胞间连丝较少。 甜菜和蚕豆的质外体存在运输糖。 给甜菜的叶面饲喂14CO2 ，被合成的14C-蔗糖大量存在于质外体。 用质外体运输抑制剂PCMBS（对氯汞苯磺酸）处理，能抑制筛分子-伴胞复合体对蔗糖的吸收。 用代谢抑制剂或缺氧处理，能抑制筛分子-伴胞复合体对蔗糖的吸收。 实验证明共质体途径: 有些植物（如南瓜）的叶鞘薄壁细胞与邻近的伴胞及筛分子之间有大量的胞间连丝。 给叶面饲喂14CO2 ，被合成的14C-运输糖不存在于质外体。 用质外体运输抑制剂PCMBS（对氯汞苯磺酸）处理，对筛分子-伴胞复合体对蔗糖的吸收的影响不敏感。 用代谢抑制剂或缺氧处理，不能抑制筛分子-伴胞复合体对蔗糖的吸收。 将荧光染料（可在共质体移动但不能跨膜）注射到薄荷叶细胞，染料可以从叶肉细胞移动到小叶脉，说明同化物韧皮部装载是通过共质体装载的。 同化物在韧皮部的装载有时走质外体途径，有时走共质体途径，交替进行，互相转换，相辅相成。这种交替进行主要通过转移细胞或传递细胞来完成。 转移细胞：是一种特化的薄壁细胞，它们典型的结构特点是细胞壁及质膜内突生长，形成许多多褶突起，扩大了质膜的表面积，从而增加溶质内外转运的面积，能有效地促进囊泡的吞并，加速物质的分泌或吸收。 2、蔗糖如何由质外体进入韧皮部？ 蔗糖--质子共运输 在筛分子或伴胞质膜中的ATP酶，不断地将H+泵到质外体。质外体的H+浓度比共质体高，形成的质子梯度作为推动力，通过ATP酶释放的能量，推动细胞内H+的输出和K+的输入，以维持膜内外的质子梯度。蔗糖与质子沿着这个梯度经过蔗糖-质子同向转运器，一起进入筛分子-伴胞复合体。 3、韧皮部装载的特点 ⑴ 逆浓度梯度 ⑵ 需能过程 ⑶ 具有选择性 二 、筛管运输机理 1、压力流动学说(Pressure flow theory) 蚜虫吻针试验 2、胞质泵动学说(Cytoplasmic pumping theory) 3、收缩蛋白学说(Contractile protein theory) 1、压力流动学说(Pressure flow theory) 该学说主张筛管液流是靠源端和库端的膨压差建 立起来的压力梯度来推动的，所以称为压力流动学说。 ⑴ 同化物在筛管内运输是由源、库两侧SE-CC 复合体内渗透作用所形成的压力梯度驱动的。 ⑵ 压力梯度的形成则是由于源端光合同化物不断向SE-CC 复合体进行装载，