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第一节 线粒体与氧化磷酸化 1890年R. Altaman首次发现线粒体,命名为生命小体(bioblast) ,为它可能是共生于细胞内独立生活的细菌。 1897年von Benda首次提出mitochondrion。 1900年L. Michaelis用Janus Green B对线粒体进行染色,发现线粒体具有氧化作用。 Green(1948)证实线粒体含所有三羧酸循环的酶。 Kennedy和Lehninger(1949)发现脂肪酸氧化为CO2的过程是在线粒体内完成的。 Hatefi等(1976)纯化了呼吸链四个独立的复合体。 Mitchell(1961-1980)提出了氧化磷酸化的化学偶联学说。 一、线粒体的形态结构 1、线粒体的形态 粒状或杆状。但因生物种类和生理状态而异,可呈环形,哑铃形、线状、分杈状或其它形状。 直径0.5 ~ 1μm,长1.5~3.0μm,在胰脏外分泌细胞中可长达10 ~ 20μm,称巨线粒体。 数目一般数百到数千个,植物因有叶绿体的缘故,线粒体数目相对较少;肝细胞约1700个线粒体,占细胞体积的20%,许多哺乳动物成熟的红细胞无线粒体。 2、线粒体的分布 通常分布在细胞功能旺盛的区域。可向细胞功能旺盛的区域迁移,微管是其导轨、马达蛋白提供动力。 1、外膜 (out membrane) 含40%的脂类和60%的蛋白,具有porin构成的亲水通道,允许分子量5KD以下的分子通过,1KD以下的分子可自由通过。标志酶为单胺氧化酶。 2、内膜 (inner membrane) 含100种以上的多肽,蛋白质和脂类的比例高于3:1。心磷脂含量高达20%、缺乏胆固醇,类似于细菌质膜。 通透性很低,仅允许不带电荷的小分子物质通过。大分子和离子通过内膜时需要特殊的转运系统。如:丙酮酸和焦磷酸是利用H+梯度协同运输。 氧化磷酸化的电子传递链位于内膜。标志酶为细胞色素C氧化酶。 内膜向线粒体内室褶入形成嵴(cristae),能扩大内膜表面积达5~10倍,嵴有两种:①板层状、②管状。但多呈板层状。 嵴上覆有基粒。基粒由头部(F1偶联因子)和基部(F0偶联因子)构成,F0嵌入线粒体内膜。 3、膜间隙 (intermembrane space): 是内外膜之间的腔隙,宽约6-8nm。标志酶为腺苷酸激酶。 4、基质(matrix) 为内膜和嵴包围的空间。除糖酵解在细胞质中进行外,其他的生物氧化过程都在线粒体中进行。催化三羧酸循环,脂肪酸和丙酮酸氧化的酶类均位于基质中,其标志酶为苹果酸脱氢酶。 基质具有一套完整的转录和翻译体系。包括线粒体DNA(mtDNA),70S型核糖体,tRNAs 、rRNA、DNA聚合酶、氨基酸活化酶等。 基质中还含有纤维丝和电子密度很大的致密颗粒状物质,内含Ca2+、Mg2+、Zn2+等离子 ◆蛋白质(线粒体干重的65~70%) ◆脂类(线粒体干重的25~30%): ·磷脂占3/4以上,外膜主要是卵磷脂, 内膜主要是心磷脂。 ·线粒体脂类和蛋白质的比值: 0.3:1(内膜);1:1(外膜) 线粒体主要酶的分布 三、线粒体提的功能 线粒体主要功能是进行氧化磷酸化,合成ATP,为细胞生命活动提供直接能量;与细胞中氧自由基的生成、细胞凋亡、细胞的信号转导、细胞内多种离子的跨膜转运及电解质稳态平衡的调控有关。 (一)氧化磷酸化的分子基础 动物细胞中80%的ATP来源于线粒体,糖、脂肪和氨基酸彻底氧化,电子经过一系列的传递,传至氧分子,逐级释放能量,合成ATP。 氧化磷酸化过程实际上是能量转换过程,即有机分子中储藏的能量?高能电子?质子动力势?ATP 氧化(电子传递,消耗氧)与磷酸化(ADP+Pi)是同时进行, 密切偶连在一起的,但却由两个不同的结构体系执行 NAD (nicotinamide adenine dinucleotide), & NADP ③、细胞色素:分子中含有血红素铁,以共价形式与蛋白结合,通Fe3+、Fe2+形式变化传递电子,呼吸链中有5类,即:细胞色素a、a3、b、c、c1,其中a、a3含有铜原子。 * * MITOCHONGDRION AND CHLOROPAST 第七章 细胞的能量转换──线粒体和叶绿体 (一)线粒体的形态、大小、数量与分布 An TEM image of mitochondrion Figure?7-3?Mitochondrial plasticity.????Rapid changes of shape are observed when a mitochondrion is visualized in a living cell. Figure?7-4?Relationship be
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