细胞分子生物学11课件.pptVIP

青岛科技大学化工学院 刘全兰 二、 微管 (microtubule , MT) 微管在胞质中形成网络结构，作为运输路轨并起支撑作用。微管是由微管蛋白组成的管状结构，对低温、高压和秋水仙素敏感。 上皮细胞中的微管（红色）和细胞核（黄色） 原纤维 微管蛋白二聚体 （一）、分子结构 1.形态：微管是由13条原纤维构成的中空管状结构，外径24 nm，内径15 nm。 2.成分：每一条原纤维由微管蛋白二聚体线性排列而成。 微管蛋白二聚体由结构相似的α和β球蛋白构成。 3.装配： 微管具有极性，(+)极生长速度快，(-)极生长速度慢。 (+)极的最外端是β球蛋白，(-)极的最外端是α球蛋白。 微管和微丝一样具有踏车行为。 微管形成的有些结构是比较稳定，是由于微管结合蛋白的作用和酶修饰的原因。如轴突、纤毛、鞭毛。 大多数微管处于动态组装和去组装状态（如纺锤体）。 秋水仙素、长春花碱抑制微管装配。 紫杉酚和重水（D2O)能促进微管的装配, 并使已形成的微管稳定。 微管两端具有GTP帽，将持续装配。 微管两端具有GDP帽，则解聚。 （二）、微管结合蛋白（ microtubule associated proteins MAPs） MAP分子至少包含一个结合微管的结构域和一个向外突出的结构域。突出部位伸到微管外与其它细胞组分（如微管束、中间纤维、质膜）结合。 主要功能：①促进微管组装。②增加微管稳定性。③促进微管聚集成束。 * 细胞分子生物学 THE CYTOSKELETON 成分 3.中间纤维（intemediate filament） 使细胞具有张力和抗剪切力。 1.微丝（microfilament） 确定细胞表面特征，使细胞能够运动和收缩。 2.微管（microtubule） 确定膜性细胞器的位置和作为膜泡运输的导轨。 细胞质骨架 4.核基质 5.染色体支架 6.核纤层 细胞核骨架 肌动蛋白纤维 中间纤维 微管 马达蛋白 马达蛋白 上皮细胞 中间纤维 微管 神经细胞 马达蛋白 分裂细胞 微管 肌动蛋白纤维 结构和支撑 细胞内运输 收缩和运动 空间组织结构 肌动蛋白纤维 （A） （B） （C） 细胞骨架的基本类型与主要功能示意图 第一节 细胞质骨架 一. 微丝 二. 微管 三. 中间纤维 一、 微丝 (microfilament , MF) 又称肌动蛋白纤维（actin filament）或纤维形肌动蛋白（F－actin），是由球形肌动蛋白（G-actin）单体形成的多聚体，直径约7nm的骨架纤维 。 传统模型：微丝是由两条肌动蛋白单链螺旋盘绕形成的纤维 新兴模型：微丝是由一条肌动蛋白单体链形成的螺旋， 每个肌动蛋白单体周围都有4个亚单位，呈上下及两侧排列 (一)、分子结构 1.肌动蛋白的分类： α肌动蛋白：有4种，分别为横纹肌、心肌、血管平滑肌和肠道平滑肌所特有； β肌动蛋白和γ肌动蛋白：见于所有肌肉细胞和非肌肉细胞胞质中。 2.形状：actin单体外观呈哑铃形，称球形肌动蛋白G-actin；多聚体称为纤维形肌动蛋白F-actin。 3.变异：actin在进化上高度保守，酵母和兔子肌肉的肌动蛋白有88%的同源性。 条件：ATP、适宜的温度、存在Ca2+、K+和Mg2+离子。 解聚：在含有ATP和Ca2+以及低浓度的Na+ 、K+等阳离子溶液中，趋于解离成G-action。 聚合：在Mg2+和高浓度的Na+ 、K+溶液诱导下， G-action装配为纤维状肌动蛋白，新的G－action加到微丝末端，使微丝延伸。 (二)、微丝的装配 过程：2-3个actin聚集成一个核心（核化）；ATP-actin分子向核心两端加合。微丝具有极性，ATP-actin加到(+)极的速度要比加到(-)极的速度快5-10倍。 溶液中ATP-肌动蛋白的浓度处于临界浓度时，ATP-肌动蛋白在(+)端添加，而从(-)端分离，表现出 “踏车”现象 （Tread milling)。 (二)、微丝的装配 “踏车”现象 （Treadmilling) 细胞中大多数微丝结构处于动态的组装和去组装过程中，并通过这种方式实现其功能。 细胞松弛素（cytochalasin）可切断微丝纤维，并结合在微丝末端抑制肌动蛋白加合到微丝纤维上，特异性的抑制微丝功能。 鬼笔环肽（phalloidin）与微丝能够特异性的结合，使微丝纤维稳定而抑制其解聚。荧光标记的鬼笔环肽可特异性的显示微丝。 （三）、微丝结合蛋白 1．肌肉收缩系统中的有关蛋白： 肌球蛋白(myosin)：约占肌肉总蛋白50%，含有4条多肽链（2条重链，2条轻链），两股重链盘绕成双股α螺旋。肌球蛋白头部具ATP酶活力，构成粗丝的横桥，是与肌动蛋白分子结合的位置。 头部 颈部 尾部 调节轻链 基本轻链 肌球蛋白I