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第7章 RNA的转录与转录后加工 PartⅠ RNA的转录 2. 真核生物RNA的转录 酶的种类 功能 α-鹅膏蕈碱 RNA聚合酶Ⅰ 转录45SrRNA前体，经加工5.8SrRNA、18SrRNA、28SrRNA 不敏感 RNA聚合酶Ⅱ 编码蛋白质基因和大多数snRNA 敏感 RNA聚合酶Ⅲ tRNA、5SrRNA、snRNA 中等敏感 2.1 真核生物的RNA聚合酶 2.2真核生物的启动子 2.2.1 Ⅰ型启动子 2.2.2 Ⅱ型启动子 2.2.3 Ⅲ启动子 由RNA聚合酶I负责转录的rRNA基因，启动子（I类）比较单一，由转录起始位点附近的两部分序列构成。第一部分是核心启动子（core promoter），由-45—+20位核苷酸组成，单独存在时就足以起始转录。另一部分由-170—-107位序列组成，称为上游调控元件，能有效地增强转录效率。UBF和SL1两种转录因子识别启动子。 2.2.1 Ⅰ型启动子 上游结合因子（upstream binding factor,UBF）和选择性因子1（selective factor1,SL1）。 功能: SL1初步功能可能是保证RNA聚合酶能位于起始位点的合适位置上。 构成：含有4个亚基，一个是TATA盒结合蛋白（TATA-binding protein,TBP），另3个是TBP相关因子（TBP-associated factors,TAF）。 UBF与DNA结合令模板DNA发生弯曲，使相距上百bp的UCE和核心元件靠拢，接着SL1和pol I相继结合到UBF-DNA复合物上，完成起始复合物的组建,开始转录 。 由RNA聚合酶Ⅲ负责转录的是5SrRNA、tRNA和某些核内小分子RNA（snRNA），其启动子（Ⅲ类）组成较复杂，又可被分为两类。一类5S rRNA和tRNA基因的启动子是内部启动子（internal promoter），位于转录起始位点的下游，都由两部分组成。第二类启动子由三个部分组成，位于转录起始位点上游（snRNA基因)。 2.2.2 Ⅲ型启动子 邻近序列元件 八聚体基序元件 由RNA聚合酶Ⅱ负责转录的II类基因包括所有蛋白质编码基因和部分snRNA基因，后者的启动子结构与III类基因启动子中的第三种类型相似，编码蛋白质的II类基因启动子在结构上有共同的保守序列。基本启动子（basal promoter)、起始子(initiator)、上游元件(upstream element)、应答元件(response element) 2.2.3.1.核心元件(基本启动子） 多数II类启动子有一个被称为TATA盒的共有序列，通常处于-30区，相对于转录起始位点的位置比较固定。TATA盒存在于多数真核生物中，TATA盒是一个保守的七碱基对，其序列为： 2.2.3 Ⅱ启动子 也有一些II类启动子不含有TATA盒，这样的启动子称为无TATA盒启动子。末端脱氧核酸转移酶TdT基因。 2.2.3 Ⅱ启动子 (1) 选择正确的转录起始位点，保证精确起始，故也称为选择子（selector），当有的基因缺少TATA框时，可能由Inr来替代它的这一作用，如鼠的末端脱氧核苷转移酶（Tdt）基因就没有TATA框，但有17bp的Inr； (2) 影响转录的速率。TATA框的8bp的保守序列一般都是由A.T对组成，少数情况在其中的两个位点上由G.C对取代了A.T，可见它是较容易打开。当它的序列因发生突变和缺失而改变时就会影响它和酶的结合能力，从而影响转录的能力。在伴清蛋白基因中，当TATA框突变为TAGA后，转录效率大大降低。兔的珠蛋白基因当TATA框的保守序列ATAAAA人工突变为ATGTAA时转录效率会下降80%。人的?珠蛋白基因的ATAAA序列变为ATGAAA或ATAG/CAA时珠蛋白产量也会大大降低而出现地中海贫血症。 2.2.3.2起始子 转录起始位点没有广泛的序列同源性，但第一个碱基为腺嘌呤，而两侧是嘧啶碱基。这个区域被称为起始子（initiator， Inr），序列可表示为PyPyANT(A）Py。Inr元件位于-3—+5。仅由Inr元件组成的启动子是具有可被RNA聚合酶II识别的最简单启动子形式。 ? 2.2.3.3.?? 上游启动子元件（UPE） 上游元件包括CAAT box、GC box、等，它们的保守序列和结合的蛋白质因子也各不相 CAAT box的保守序列是GGC（T）CAATCT，一般位于上游-75bp左右紧靠-80，其功能是控制转录起始活性。能和CTF（识别CATT的转录因子）相结合。 GC box的保守序列是GTGGGCGGGGCAAT，常以多拷贝形式存在-90处。在真生物和病毒的一些启动子中常