发育和进化演示文件修改版.pptVIP

* * 第二十一章 发育和进化 第一节 达尔文的发育和进化观 Von Baer于1828年提出了著名的“生物发生律”，其要点是：较高一级动物的胚胎并不重现相关的较低一级动物的成体形式，但是较高一级动物的胚胎发育存在着相关的较低一级动物胚胎相似的阶段。 达尔文还注意到：动物胚胎有时会产生某些与成体不相称的结构，如鼹鼠胚胎的眼、蛇胚胎的骨盆基和须鲸(baleen whale)胚胎的牙齿等，但这些结构都与其他动物显示出某种相关性。 达尔文认为，适应能使有机体在特定环境下存活，适应发生在胚胎发育后期。并认为应从两个方面观察“变异的世代”：一是寻找两种或两种以上动物胚胎之间的同源性(homology)，强调世代共同性；一是发现动物发育如何改变产生适应特定环境的结构，强调变异(modification)。 第二节 胚胎起源 最早的胚胎必须解决一个基本问题，即在保存每个组成细胞分裂能力的同时，分化出一组组可以行使特定功能的细胞。Buss认为：在早期胚胎中，存在明显的分裂和进化分工，而原生生物祖先一旦分化出纤毛后，就再也没有获得过分裂能力。虽然某些原生生物尤其是纤毛虫能产生多个微管组织中心(microtubule—organizing center)，但是我们的祖先则不能形成多个微管组织中心。 第三节 新门类的形成 第四节 模块化：通过发育产生 进化的先决条件 发育过程中，等级相互作用模块包括形态发生场、成虫盘、细胞谱系、昆虫副体节和脊椎动物器官原基。模块单元能使身体不同部分在不影响其他功能的情况下发生变化。 模块化(modularity)的基本原理是允许分离、复制和变异以及协同选择三个过程改变胚胎发育。由于模块包括从分子到有机体各个层次水平，因此，模块化基本原理能在各个发育水平发挥作用。 一、分离：异时性和异速生长 异时性是指胚胎发生过程中，两个发育过程相对时间选择的改变。换言之，一个模块可以改变其相对于胚胎另外—个模块的表达时间。 通过不同方法都能导致异时性。蝾螈保持幼虫阶段的异时性由诱导感受系统中基因突变引起。其他异时性表型可以通过某些基因异时性表达而产生。 模块化的另一个结果是异速生长(a11ometry)。当有机体不同部分以不同速度生长时即出现异速生长。异速生长在形成不同形体结构方面十分重要。异速生长不同的生长速度变化可能与靶细胞对生长因子敏感性改变或生长因子产生数量有关。脊椎动物附肢为异速生长提供了绝好的例证。 二、复制和变异 模块化可以允许复制和变异发生。复制形成多余结构，而变异则能使多余结构获得新功能。复制形成多余结构后，其中一个可以保持原有功能不变，而另一个则可自由突变，功能发生歧化。 某些特定发育模式也可以发生复制和变异。上皮和间充质相互作用可能开始于单一的外胚层细胞和间充质细胞之间的相互作用。表皮分泌腺和乳腺由同一类型诱导作用变化形成。乳腺是胚胎发育过程中由汗腺演变成的。同样，令人生畏的鲨鱼牙齿由身体鳞片演变而来。诱导作用的变化还能把鳞片变成羽毛。 三、协同选择 *