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DNA分子结构的研究进展 生物工程二班 司送霞 DNA是遗传物质的物质基础，基因是具有特定生物功能的DNA序列，DNA的结构分为一级结构，二级结构，三级结构 一级结构是指DNA的共价结构和核苷酸序列，二级结构是指一定或全部 核苷酸序列所形成的双螺旋结构，三级结构是指染色体DNA所具有的复杂折叠状态。 1．DNA的一级结构 DNA的一级结构是四种脱氧核苷酸的连接和排列顺序，即由dAMP,dGMP,dCMP,dTMP四种脱氧核苷酸通过3′，5′磷酸二酯键连接而成的长链连接而成的高分子多聚体为DNA的一级结构。 DNA所具有的物理、化学和生物学功能均源于他的一级结构，碱基的不同序列蕴含了丰富的遗传信息，组成DNA分子的碱基虽然只有4种，他们的配对方式却有A,T和G,C两种，由于碱基可以任意排列，构成了DNA分子的多样性。 2.DNA的二级结构 DNA的二级结构是指两条多核苷酸链反向平行所盘绕生成的双螺旋结构。碱基间相互作用通过两种非共价键结合方式进行，分别是碱基配对及碱基堆积。碱基配对是一种氢键结合力，也是使核酸链相互缔合的主要作用力。另外通过垂直方向上相邻碱基π电子形成的疏水作用力使DNA分子层层堆积，分子内部形成疏水中心，整个分子结构保持稳定。 1953年Waston和Crick由X射线衍射技术分析而提出了DNA分子的双螺旋结构模型，此模型所描述的是B-DNA在纳盐一定湿度下的结构，其特征如下： （！）两条多核苷酸是反向平行，一条链是5′到3′，另一条是3′到5′，极性相反，成为双螺旋状。 （2）碱基平面向内延伸与螺旋的轴成直角，两条链的碱基互补配对形成氢键，所以DNA分子的双链是由碱基配对的氢键连接在一起的。 （3）两条多核苷酸连是顺长轴方向向左旋转，每0.34nm有一个核苷酸，核苷酸间成36°角。 （4）双螺旋的直径为2nm。 双螺旋有大沟和小沟，大沟和小沟由碱基对的空间结构决定的。 DNA结构的多态性 DNA结构分为两大类，一类是右手螺旋，以B-DNA为主，另外还有A-DNA,C-DNA,D-DNA,E-DNA,另一类是左手螺旋的，即Z-DNA，所有构型均假设为一对平行而反向的多核苷酸链形成的双螺旋，不同的构型之间，螺旋参数不同，此成为DNA分子结构多态性。　B-DNA 的主要结构特征　①两条脱氧核苷酸链反向平行, 绕同一螺旋轴向右盘绕, 螺旋表面有一条大沟和一条小沟。②双螺旋的直径为2 nm , 螺距为3. 4nm , 含10 对脱氧核苷酸, 碱基对平面约与螺旋轴垂直,与糖环平面垂直。碱基对平面间距离0. 34 nm。每链相邻脱氧核苷酸旋转36°。③两链间A 与T、G 与C 配对后碱基对总长约1. 085 nm。A 与T 形成2 个氢键, G与C 形成3 个氢键。N 2O 原子间,N 2N 原子间形成氢键分别相距0. 284 nm 和0. 292 nm]。 多种类型的右旋DNA 与特殊的左旋DNA 　 近20 多年来, 科学家发现在转录条件下DNA 由B 型转变为A 型, 之后又先后发现了DNA 的C 型、D 型、E 型结构, 这4 型DNA 与B2DNA 的双螺旋都是向右的, 螺旋沟均一大一小, 但在直径、碱基间距, 每螺旋碱基对数、沟的宽窄深浅等都有不同, 一般比B 型DNA 稍大或稍小些。左旋DNA 是1979 年由美籍华人W ang 等发现的, 命名为Z2DNA。它的双螺旋是向左的, 只有一条极深的小沟, 螺旋直径为1. 8 nm , 每螺旋含12 碱基对,距离为4. 46 nm。 DNA结构的多态性是因为多核苷酸链的骨架含有许多可转动的单键，从而使键环可采取不同的折叠方式和苷键的N-苷键也可以转动，从而使糖环和碱基处在不同的空间关系中。 3.三级结构 DNA分子结构进一步扭曲、折叠，形成超螺旋结构，即染色体所具有的复杂折叠状态成为染色体的三级结构，也叫DNA的高级结构，几乎所有的DNA结构，无论是环形的还是线形的，超螺旋结构是他们共有的特征。三股DNA 螺旋 在Wat son 和Crick 提出双螺旋结构模型之前, 著名的化学家Pauling 等就提出过DNA 三股螺旋。至今发现的三链DNA 可分为两类, 即三股螺旋结构和中科 院白春礼等用扫描隧道电子显微镜( STM) 观察到的三股发辫结构。三股螺旋结构是在DNA 双螺旋结构的基础上形成的, 三链区的三条链均为同型嘌呤或同型嘧啶, 即整段的碱基均为嘌呤或嘧啶。根据第三条链来源不同, 三股螺旋可分为分子间和分子内两组; 根据三条链的组成及相对位置又可分为Pu - Pu - Py 和Py - Pu -Py 两型( Pu代表嘌呤链, Py 代表嘧啶链) 。在Py -Pu - Py 型( 比较多见) 三链中, 两条为正常的双螺旋, 第三条嘧