分子生物学复习7-9.docVIP

第七章　基因的表达与调控（上）——原核基因表达调控模式 （一） 1．基因表达：细胞在生命过程中，把蕴藏在DNA中的遗传信息经过转录和翻译，转变成为蛋白质或功能RNA分子的过程称为基因表达。 2． 基因表达调控：围绕基因表达过程中发生的各种各样的调节方式都统称为基因表达调控。 rRNA或tRNA的基因经转录和转录后加工产生成熟的rRNA或tRNA,也是rRNA或tRNA的基因表达，因为rRNA或tRNA就具有在蛋白质翻译方面的功能。 3． 组成型表达：指不大受环境变动而变化的一类基因表达。如ＤＮＡ聚合酶，ＲＮＡ聚合酶等代谢过程中十分必需的酶或蛋白质的表达。 管家基因：某些基因在一个个体的几乎所有细胞中持续表达，通常被称为管家基因。管家基因无论表达水平高低，较少受到环境因素的影响。在基因表达研究中，常作为对照基因 适应型表达：指环境的变化容易使其表达水平变动的一类基因表达。 应环境条件变化基因表达水平增高或从无到有的现象称为诱导，这类基因被称为可诱导的基因；相反，随环境条件变化而基因表达水平降低或变为不表达的现象称为阻遏，相应的基因被称为可阻遏的基因。 4．结构基因：编码蛋白质或功能性RNA的任何基因。所编码的蛋白质主要是组成细胞和组织基本成分的结构蛋白、具有催化活性的酶和调节蛋白等。原核生物的结构基因一般成簇排列，真核生物独立存在。结构基因簇由单一启动子共同调控。 调节基因：参与其他基因表达调控的RNA或蛋白质的编码基因。 ①调节基因编码的调节物质通过与DNA上的特定位点结合控制转录是调控的关键。 ②调节物与DNA特定位点的相互作用能以正调控的方式（启动或增强基因表达活性调节靶基因，也能以负调控的方式（关闭或降低基因表达活性）调节靶基因。 操纵子：由操纵基因以及相邻的若干结构基因所组成的功能单位，其中结构基因的转录受操纵基因的控制。 （二）原核基因调控的分类和主要特点 一、原核生物的基因调控特点： （1）基因调控主要发生在转录水平上，形式主要是操纵子调控. （2）有时也从DNA水平对基因表达进行调控，实质是基因重排。 （3）在原核生物中，也有控制翻译过程的调控机制。 （4）原核生物转录的起始、延伸、终止和抗终止过程及翻译的起始、延伸和终止过程，每一步都在对基因的表达实行调控。 二、原核生物基因调控的分类： 1、根据调控机制的不同可分为：正转录调控和负转录调控两大类 2、根据基因对某些能调节它们的小分子的应答，可分为可诱导调节和可阻遏调节两大类。 正转录调控系统和负转录调控系统： 1． 负转录调控系统：在负转录调控系统中，调节基因的产物是阻遏蛋白，起着阻止结构基因转录的作用。根据其作用特征又可分为负控诱导和负控阻遏二大类。 ①在负控诱导系统中，阻遏蛋白不与效应物（诱导物）结合时，结构基因不转录； ②在负控阻遏系统中，阻遏蛋白与效应物（辅阻遏物）结合时，结构基因不转录。阻遏蛋白作用的部位是操纵区 2． 正转录调控系统：在正转录调控系统中，调节基因的产物是激活蛋白,促进结构基因的转录。也可根据激活蛋白的作用性质分为正控诱导系统和正控阻遏系统。 ①在正控诱导系统中，效应物分子（诱导物）的存在使激活蛋白处于活性状态； ②在正控阻遏系统中，效应物分子（辅阻遏蛋物）的存在使激活蛋白处于非活性状态。 三、细菌的应急反应 细菌有时会碰到紧急状况，比如氨基酸饥饿时，就不是缺少二种氨基酸，而是氨基酸的全面匮乏。为了紧缩开支，渡过难关，细菌将会产生一个应急反应，包括生产各种RNA、糖、脂肪和蛋白质在内的几乎全部生物化学反应过程均被停止。实施这一应急反应的信号是鸟苷四磷酸（ppGpp）和鸟苷五磷酸（pppGpp）。产生这两种物质的诱导物是空载tRNA。 关于ppGpp的作用原理还不大清。ppGpp与pppGpp的作用范围十分广泛，它们不是只影响一个或几个操纵子，而是影响一大批，所以它们是超级调控因子。 四、 乳糖操纵子与负控诱导系统 1． 乳糖操纵子 乳糖操纵子的组成：大肠杆菌乳糖操纵子含Z、Y、A三个结构基因，分别编码半乳糖苷酶、透酶和半乳糖苷乙酰转移酶，此外还有一个操纵序列O，一个启动子P和一个调节基因I。乳糖操纵子同时受正性调节和负性调节。 ①阻遏蛋白的负性调节：没有诱导物存在时，I基因编码的阻遏蛋白结合于操纵序列O处，乳糖操纵子处于阻遏状态，不能合成分解乳糖的三种酶；有诱导物存在时，诱导物诱导阻遏蛋白变构，不能结合于操纵序列，乳糖操纵子被诱导开放合成分解乳糖的三种酶。所以，乳糖操纵子的这种调控机制为可诱导的负调控。 ②CAP的正性调节：在启动子上游有CAP结合位点，当大肠杆菌从以葡萄糖为碳源的环境转变为以乳糖为碳源的环境时，cAMP浓度升高，与CAP结合，使CAP发生变构，CAP结合于乳糖操纵子启动序列附近的CAP结合位点，激