地球变迁、古环境变化及陆生植物的形成与演化.docVIP

地球變遷、古環境變化及陸生植物的形成與演化* 金建華 （中山大學生命科學學院，廣州510275） * 國家自然科學基金重點基金及中國科學院鶴山丘陵綜合試驗站開放基金資助專案。 簡體原文：/journals2/book/book222_446.pdf 摘 要 本文簡要敍述了地球發展不同時期的主要特徵，並闡述了地史時期植物區系的形成和演變過程，以及與地球變遷和古環境變化的必然聯繫。這對我們研究現代植被（包括森林）與全球變化的關係，具有一定的理論和現實意義。 關鍵字 地球變遷 古環境 陸生植物 地球自形成以來，迄今已有46 億年的歷史了，其間，無機界和有機界都發生了深刻的變化。大陸漂移、洋底擴張、板塊運動以及多種天文因數的作用和影響，控制和制約著地球古環境、古地理及古氣候的不斷變遷，而地球環境的這種多樣性也直接導致生物進化的多樣性。地球上的生命從距今38 億年前開始出現以來，經歷了漫長的地質年代，物種從無到有，由少到多，由低等到高等，由簡單到複雜。在這漫長的進化過程中，生物多樣性不斷得到發展。本文將主要介紹地球的演化以及陸生植物的形成和演變歷程（表1）。 1 前寒武紀地質特徵 前寒武紀包括太古代和元古代。在遠太古代地球形成之初，地球還是一個固體的、均質的天體，其成分基本相當於球粒隕石。隨著內部物質的不斷對流作用，地球由內到外逐漸分異成地核、地幔和地殼；同時，大氣圈和海洋也開始形成。從此，地球的內部及外部圈層基本形成。到了太古代，地球上開始出現最早的小陸核，陸殼繼續增長，火山－岩漿活動強烈而頻繁，岩層普遍遭受變形和變質，大氣圈和水圈都缺少自由氧，原始生命開始出現，主要為簡單的絲狀細菌和球狀體。元古代地表開始出現一些範圍較廣、厚度較大、相對穩定的大陸板塊，大氣圈中CO2 濃度下降，自由氧濃度顯著上升，水圈中的化學成分隨氧含量的增高發生相應的變化；地表溫度漸趨下降，但仍高於現代值，溫度下降的原因可能是大氣圈中CO2濃度的下降和溫室效應的減弱。元古代後期（震旦紀）地史上進入了一次大的冰期，全球氣溫下降，在亞洲、歐洲、北美、南美、西非、南非、澳大利亞等地都可以見到這一時期冰川活動的遺跡。元古代由於自由氧的出現，導致生物界出現了一次飛躍，真核生物和後生動物相繼出現。微古植物綠藻類、褐藻類、紅藻類先後出現並得到大量發展。因此，前寒武紀植物界又稱菌藻植物階段。 2 古生代地史特徵及陸生植物的形成與演化 古生代是顯生宙第一個代，可分為早、晚古生代。早古生代包括寒武紀、奧陶紀和志留紀；晚古生代包括泥盆紀、石炭紀和二疊紀。 經歷了前寒武紀漫長的演化，到了早古生代初，全球大地構造和古地理的格局是北半球出現了範圍較小的穩定地塊，它們是古北美板塊，古歐洲板塊、古西伯利亞板塊和中國的塔里木－中朝板塊與華南板塊；南半球則由非洲地塊、南美地塊、印度地塊、澳大利亞地塊和南極洲地塊拼合形成了岡瓦納聯合地塊。 海水在寒武紀初僅局限於大陸最外邊緣，以後逐漸向大陸中心侵進，尤其在古西伯利亞大陸和古中國大陸，海侵範圍較大，而南半球岡瓦納大陸海侵僅限於邊緣。奧陶紀是地史上海侵廣泛的時期之一，當時除古歐洲大陸和岡瓦納大陸以外，其他廣大地區都被海水所淹沒。 奧陶紀晚期，地殼上升，各地有不同程度的海退。志留紀時，由於各板塊間的移動、靠攏，地殼運動的加劇，海侵範圍逐漸縮小；志留紀末期，不少地區上升為陸地，有的接受陸相沉積，有的遭受剝蝕，這為植物的最終登陸提供了外部條件。 由於震旦紀的冰川廣布，早古生代初期全球的氣溫可能還是比較低的，隨著寒武紀的廣泛海侵，氣候逐漸溫和起來。當時的北美、歐洲、西伯利亞和中國的一部分是非常靠近赤道兩側低緯度地區的熱帶、亞熱帶環境，形成了許多熱帶乾燥條件下的沉積物。 生物界在經歷了前寒武紀的漫長進化後，早古生代發展到了一個新的階段。動物以海生無脊椎動物的大發展為特點，植物在寒武紀和奧陶紀仍以海生藻類為主。從志留紀開始，由於受加里東構造運動的影響，陸地面積不斷擴大，為菌藻植物的登陸提供了外界條件，經過漫長的地質年代，菌藻植物朝著多方面的方向發展，某些適應陸生環境的植物，終於在志留紀末期一泥盆紀初期登陸成功，開始了裸蕨植物的時代，成為第一批陸生植物。這是植物征服大陸的開始，它和志留紀後期陸地面積不斷擴大、自然地理環境發生變化是分不開的。 梅因（1987）認為，首先有能力登陸的不是高等植物，而是各種藻類、真菌和細菌，同時，它們還能形成大陸生態系統。美國學者在研究賓夕法尼亞州晚奧陶世古土壤時，發現有某些動物進入土壤深處的足跡，這種動物很可能是某種環節動物或是節肢動物，據此，他認為，供養這些陸生動物群的植被在志留紀前的奧陶紀就已存在，這種植被是由陸生藻類組成的。梅因（1987）進一步認為，陸生高等