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第十一章 植物的抗病性 研究和学习植物抗病性的机制有助于揭示抗病性的本质,合理利用抗病性,达到控制病害的目的。 第一节 植物抗病性的概念和类别 一、抗病性的概念 抗病性(resistance): 寄主植物抵御病原物的侵染以及侵染后所造成损害的能力的特性。 1.抗病性的形成:抗病性是植物与其病原生物在长期的协同进化中相互适应、相互选择的结果。病原物发展出不同类别、不同程度的寄生性和致病性,植物也相应地形成了不同类别、不同程度的抗病性。 2.植物抗病普遍性:抗病性是植物普遍存在的、相对的性状。所有的植物都具有不同程度的抗病性,从免疫和高度抗病到高度感病存在连续的变化,抗病性强便是感病性弱,抗病性弱便是感病性强,抗病性与感病性两者共存于一体,并非互相排斥。只有以相对的概念来理解抗病性,才会发现抗病性是普遍存在的。 3.抗病性的遗传:抗病性是植物的遗传潜能,其表现受寄主与病原的相互作用的性质和环境条件的共同影响。植物的体内存在抗病的基因,可以遗传和变异. 二、抗病性的类别1、按照遗传方式的不同区分 1、主效基因抗病性(major gene resistance) :由单个或少数几个主效基因控制,抗病性的遗传按孟德尔法则进行,抗病性表现为质量性状;抗病性表现受外界环境条件的影响较小,主效基因抗病性也称垂直抗病性。 2、微效基因抗病性(minor gene resistance),由多个微效基因控制,抗病性的强弱与植物体内含有的抗病基因数量有关,抗病性表现为数量性状。也称水平抗病性。 2.按照寄主的品种与病原物小种专化性区分 1、小种专化抗病性(race—specific resistance,又叫垂直抗病性):是指寄主的某个品种能抗病原物的某个或某几个生理小种的现象。小种专化性抗病性是由主效基因控制的,抗病效能较高,是当前抗病育种中所广泛利用的抗病性类别,其主要缺点是易因病原物小种组成的变化而“丧失”。对锈菌、白粉菌、霜霉菌以及其它专性寄生物和稻瘟病菌等部分兼性寄生物。 2、非小种专化抗病性(race—nonspecific resistance,又叫水平抗病性): 是指寄主的某个品种能抗病原物所有生理小种的现象。具有该种抗病性的寄主品种与病原物小种间没有明显特异性相互作用,是由微效基因控制的,针对病原物整个群体的一类抗病性。抗病性表现为数量性状的遗传,抗病性的高低与寄主所含有的抗病基因数量有关,抗病性不易丧失。 3.按照寄主植物的抗病机制区分 1、被动抗病性(passive resistance) :植物与病原物接触前即已存在的抗病性。可能是物理的也可能是化学的抗病性。 2、主动抗病性(active resistance):植物受病原物侵染后所诱导的抗病性。可能是物理学的也可能是化学的。 植物抗病反应是多种抗病因素共同作用、顺序表达的动态过程,根据其表达的病程阶段不同,又可划分为抗接触、抗侵入、抗扩展、抗损失和抗再侵染。其中,抗接触又称为避病(disease escape),抗损害又称为耐病(diseaea tolerance),而植物的抗再浸染特性则通称为诱发抗病性(iduced resistance)。 关于基因对基因学说 本世纪50年代由Flor所提出的“基因对基因学说”(gene—for—gene theory),该学说阐明了抗病性的遗传学特征。 该学说认为对应于寄主方面的每一个抗病性的基因,病原物方面也存在一个相应的致病性的基因。反之,对应于病原物方面的每一个决定致病性的基因,寄主方面也存在一个决定抗病性的基因。任何一方的有关基因都只有在另一方相对应的基因作用下才能被鉴别出来。 基因对基因学说不仅可用于改进品种抗病基因型与病原物致病性基因型的鉴定方法,预测病原物新小种的出现,而且对于抗病机制和植物与病原物共同进化理论的研究也有指导作用 第二节 植物受侵染后的生理生化变化 植物被各类病原物侵染后,发生一系列具有共同特点的生理变化。 植物细胞的细胞膜透性改变和电解质渗漏是侵染初期重要的生理病变,继而出现呼吸作用、光合作用、核酸和蛋白质、酚类物质、水分生理以及其它方面的变化。 研究病植物的生理病变对了解寄主—病原物的相互关系有重要意义。 一、呼吸作用增强:呼吸强度提高是寄主植物对病原物侵染的一个重要的早期反应。 二、光合作用降低:病原物的侵染对植物最明显的影响是破坏了绿色组织,减少了植物进行正常光合作用的面积,光合作用减弱。 三、核酸和蛋白质代谢改变:植物受病原物侵染后核酸代谢发生了明显的变化。病原真菌侵染前期,病株叶肉细胞的细胞核和核仁变大,RNA总量增加,侵染的中后期细胞核和核仁变小,RNA总量下降。 四、酚类物质和相关酶活性增强:各类病原物浸染还引起一些酚类代谢相关酶的活性增强,其中最常见的有
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