第五章生物氧化试卷.pptVIP

第五章生 物 氧 化 温州医学院生物化学教研室 李春洋 生物氧化是指三大营养物质在生物体内进行氧化分解的过程；狭义的生物氧化主要是指糖、脂肪、蛋白质等在体内彻底氧化分解生成CO2和H2O，并释放大量能量的过程。 生物氧化主要在线粒体中进行，所释放的能量用于合成ATP和维持体温（生成ATP氧化体系）；线粒体外也可以进行氧化，但氧化释放的能量主要供非营养物质的生物转化（不生成ATP氧化体系）。 ATP是生物体内能量生成、利用、转移的核心，其生成方式有两种：底物水平磷酸化和氧化磷酸化。 生物氧化的特点： 生物氧化是在体温条件下进行的酶促反应过程，反应条件温和（37℃、pH近中性）； 生物氧化产生的能量是逐步释放的，不会引起体温突然升高，有利于ATP的生成，使释放的能量得到最有效的利用； 生物氧化代谢终产物CO2来自于有机酸脱羧反应，H2O则是由代谢物分子脱下的氢与氧结合而生成的。 第一节体内CO2的生成 第二节线粒体氧化体系 一、呼吸链 （一）呼吸链的概念 线粒体内膜上存在着一系列按顺序排列的酶和辅酶，它们可将代谢物脱下的氢通过连锁的电子传递反应，最终与O2结合生成H2O，逐步释放的能量可驱动ATP生成，此过程与细胞呼吸摄氧有关，所以称为（氧化）呼吸链； 传递链上的酶与辅酶都具有传递电子的作用，所以氧化呼吸链也称为电子传递链。 （二）呼吸链的组成 线粒体内膜蛋白质用胆酸等去污剂处理及离子交换层析分离，纯化出内膜的呼吸链成分，得到4种不同蛋白质-酶复合体。 1、复合体Ⅰ（NADH-泛醌还原酶) 复合体Ⅰ由三部分组成，呈“L”形：竖臂突出入线粒体基质，包括含FMN的黄素蛋白和2个铁硫中心；嵌于内膜的横臂含有一个铁硫中心。 电子传递过程：NADH→FMN→2Fe-2S→CoQ(复合体Ⅰ内)→ 4Fe-4S→CoQ (内膜内)，同时偶联将4个H+从内膜基质侧泵到内膜胞质侧。 2、复合体Ⅱ（琥珀酸-泛醌还原酶） 复合体Ⅱ是三羧酸循环中琥珀酸脱氢酶，其功能是将电子从琥珀酸传递给泛醌。 复合体Ⅱ以FAD作为辅基，由4个亚基组成：2个铁硫蛋白和2个疏水小亚基，锚定于内膜基质侧。 电子传递过程：琥珀酸→FAD→Fe-S→CoQ (内膜内)，没有H+从内膜基质侧泵到内膜胞质侧。 3、泛醌 复合体Ⅰ、Ⅱ均可将电子传递到线粒体内膜中的泛醌。 泛醌又称为辅酶Q（CoQ），是一种脂溶性的醌类化合物。 4、复合体Ⅲ（泛醌-细胞色素c还原酶） 复合体Ⅲ又称为细胞色素b-c1复合体，为二聚体，呈梨形，每个单体含有11个多肽，含有细胞色素b562（bH）和b566（bL）、细胞色素c1和一种可移动的铁硫蛋白。 复合体Ⅲ的电子传递过程通过“Q循环”实现，最终电子从泛醌经铁硫蛋白传递给Cytc1,同时向膜间隙释放4个H+。 电子传递过程：CoQ (内膜内)→Fe-S→Cytb566→Cytb562 →Cytc1→Cytc 5、细胞色素c 细胞色素c（Cytc）位于线粒体内膜的外表面，是唯一能溶于水的细胞色素。 Cytc交互地与复合体Ⅲ的细胞色素c1和复合体Ⅳ接触，可将从Cytc1获得的电子传递到复合体Ⅳ。 6、复合体Ⅳ（细胞色素c氧化酶） 复合体Ⅳ包含13亚基，其中Ⅰ～Ⅲ亚基由线粒体编码，包含所有必需的Fe、Cu离子位点，其余10个亚基起调节作用。 电子传递过程：Cytc→CuA-Cyta→Cyta3 -CuB→O2。 复合体Ⅳ也有质子泵功能，相当每2个 电子传递过程使2个H+跨内膜向胞质侧 转移。 （三）呼吸链上电子传递体的排列 根据呼吸链各组分的标准氧化还原电位 利用呼吸链各组分特有的吸收光谱，以离体线粒体无氧时处于还原态为对照，缓慢给氧后观察各组分被氧化的顺序 底物存在时，利用呼吸链特异的抑制剂阻断某一组分的电子传递 在体外将呼吸链拆开和重组实验 （四）呼吸链的类型 （1）NADH氧化呼吸链 NADH→复合体Ⅰ→CoQ→复合体Ⅲ→Cytc→复合体Ⅳ→O2 （2）琥珀酸氧化呼吸链（FADH2氧化呼吸链） 琥珀酸→复合体Ⅱ→CoQ→复合体Ⅲ→Cytc→复合体Ⅳ→O2 二、氧化磷酸化 ATP是体内供能的主要高能化合物，其在细胞内生成的方式主要有底物水平磷酸化和氧化磷酸化两种方式。 代谢物脱下的氢，经线粒体内膜电子传递链传递并释放能量，偶联驱动ADP磷酸化生成ATP的过程，称为氧化磷酸化（又称偶联磷酸化）。 （一）P/O比值 P/O比值是指在氧化磷酸化过程中，每消耗1摩尔氧原子所消耗的无机磷酸的摩尔数，即所能合成ATP的摩尔数（或一对电子通过氧化呼吸链传递给氧所生成的ATP分子数）。 近年研究认为，每4个质子从线粒体膜间隙回流基质才能驱动1分子ATP生成，故NADH氧化呼吸链其P/O比值为2.5，FADH2氧化呼吸链P/O比值为1.5