细菌的特殊结构.docVIP

细菌的特殊结构5 1、特殊的休眠构造——芽孢 某些细菌在其生长发育后期，在细胞内形成一个圆形或椭圆形、厚壁、含水量极低、抗逆性极强的休眠体，称为芽孢（或“内生孢子”）。每一营养细胞内仅生成一个芽孢。芽孢是整个生物界中抗逆性最强的生命体，在抗热、抗化学药物、抗辐射和抗静水压等方面，更是首屈一指。 （1）产芽孢细菌的种类 　　能产芽孢的细菌属不多，最主要的是属于革兰氏阳性杆菌的两个属——好氧性的芽孢杆菌属 和厌氧性的梭菌属 。球菌中只有芽孢八叠球菌属 产生芽孢。螺菌中的孢螺菌属 也产芽孢。此外，还发现少数其他杆菌可产生芽孢，如芽孢乳杆菌属 、脱硫肠状菌属 、考克斯氏体属、鼠孢菌属 和高温放线菌属 等。芽孢的有无、形态、大小和着生位置是细菌分类和鉴定中的重要指标。 　　（2）芽孢的构造 　 皮层：在芽孢中占有很大体积（36%～60%），内含大量为芽孢皮层所特有的芽孢肽聚糖，其特点是呈纤维束状、交联度小、负电荷强、可被溶菌酶水解。此外，皮层中还含有占芽孢干重7%～10%的吡啶二羧酸钙盐（DPA-Ca），但不含磷壁酸。皮层的渗透压可高达20个大气压左右，含水量约70%，略低于营养细胞（约80%），但比芽孢整体的平均含水量（40%左右）高出许多。芽孢的核心（core）又称芽孢原生质体，由芽孢壁、芽孢质膜、芽孢质和核区四部分组成，它的含水量极低（10%～25%），因而特别有利于抗热、抗化学药物（如H2O2），并可避免酶的失活。除芽孢壁中不含磷壁酸以及芽孢质中含DPA-Ca外，核心中的其他成分与一般细胞相似。 　 　　①DNA浓缩，束状染色质形成； 　　②细胞膜内陷，细胞发生不对称分裂，其中小体积部分即为前芽孢； 　　③前芽孢的双层隔膜形成，这时芽孢的抗辐射性提高； 　　④在上述两层隔膜间充填芽孢肽聚糖后，合成DPA，累积钙离子，开始形成皮层，再经脱水，使折光率增高； 　　⑤芽孢衣合成结束； 　　⑥皮层合成完成，芽孢成熟，抗热性出现； 　　⑦芽孢囊裂解，芽孢游离外出。在枯草芽孢杆菌中，芽孢形成过程约需8h，其中参与的基因约有200个。在芽孢形成过程中，伴随着形态变化的还有一系列化学成分和生理功能的变化。 （4）芽孢萌发 　　 DNA、RNA和蛋白质，于是出现了发芽并很快变成新的营养细胞。 （5）芽孢的耐热机制 　　10%～25%），才是其耐热机制的关键所在。 除皮层膨胀渗透调节学说外，还有别的学说来解释芽孢的高度耐热机制。例如，针对在芽孢形成过程中会合成大量的为营养细胞所没有的DPA-Ca，不少学者提出Ca2+与DPA的螯合作用会使芽孢中的生物大分子形成一种稳定而耐热性强的凝胶。 （6）研究芽孢的意义 芽孢是少数几属真细菌所特有的形态构造，因此，它的存在和特点成了细菌分类、鉴定中的重要形态学指标。 由于芽孢的代谢活动基本停止，因此其休眠期特长，这就为产芽孢菌的长期保藏带来了极大的方便。 由于芽孢具有高度耐热性和其他抗逆性，因此，是否能消灭一些代表菌的芽孢就成了衡量各种消毒灭菌手段的最重要的指标。 若对肉类原料上的肉毒梭菌灭菌不彻底，它就会在成品罐头中生长繁殖并产生极毒的肉毒毒素，危害人体健康。已知它的芽孢在pH＞7.0时在100℃下要煮沸5.0～9.5h才能杀灭，如提高到115℃下进行加压蒸汽灭菌，需10～40min才能杀灭，而在121℃下则仅需10min。这就要求食品加工厂在对肉类罐头进行灭菌时，应掌握在121℃下维持20min以上。另外，在外科器材灭菌中，常以有代表性的产芽孢菌——破伤风梭菌和产气荚膜梭菌这两种严重致病菌的芽孢耐热性作为灭菌程度的依据，即要在121℃灭菌10min或115℃下灭菌30min才可。在实验室尤其在发酵工业中，灭菌要求更高。原因是在自然界经常会遇到耐热性最强的嗜热脂肪芽孢杆菌的污染，而一旦遭其污染，则经济损失和间接后果就十分严重。已知其芽孢在121℃下须维持12min才能杀死，由此就规定了工业培养基和发酵设备的灭菌至少要在121℃下保证维持15min以上。若用热空气进行干热灭菌，则芽孢的耐热性更高，因此，就规定干热灭菌的温度为150～160℃下维持1～2h。 （7）伴孢晶体 　　 (BT)在其形成芽孢的同时，会在芽孢旁形成一颗菱形或双锥形的碱溶性蛋白晶体——δ内毒素，称为伴孢晶体。它的干重可达芽孢囊重的30%左右，由18种氨基酸组成。由于伴孢晶体对200多种昆虫尤其是鳞翅目的幼虫有毒杀作用，因而可将这类产伴孢晶体的细菌制成有利于环境保护的生物农药——细菌杀虫剂。苏云金芽孢杆菌除产生上述毒素外，有的还会产生3种外毒素（α、β、γ）和其他杀虫毒素。 （8）细菌的其他休眠构造 细菌的休眠构造除上述的芽孢外，还有孢囊（由固氮菌产生）、粘液孢子（由粘球菌产生）、蛭孢囊(由蛭弧菌产生)和外生孢子(由嗜甲基细菌和红