种子休眠机制研究概述及进展.doc

种子生理论文 种子休眠机制研究概述及进展 摘要：种子休眠是植物本身适应环境和延续生存的一种特性, 是种子植物进化的一种稳定对策。野生植物特别是原产温带的植物, 其种子大多有深而长的休眠期。关于种子休眠的概念有多种, 这些概念引出了许多学说、假说和模型。种壳障碍、胚形态发育不完全和生理后熟以及种子中含有化学抑制剂等, 都可导致种子休眠。根据不同的分类标准可将种子分成不同类型, 一般将种子分为强迫休眠和机体休眠；机体休眠又可分为外部休眠、内部休眠和综合休眠。植物种类不同休眠特性也不同; 同种植物的种子来源于不同的居群和植株时, 若采集时期不同, 其休眠也可能不同; 甚至在同一果实中的不同种子, 休眠特性亦可能有差异。影 响休眠性状表达的基因既有核基因, 也有质基因, 休眠通常表现为一种受多基因控制的数量性状。种子休眠具有重要的生态学意义, 能有效地调节种子萌发的时空分布。研究种子的休眠特性和机理, 有助于农业生产和植物多样性保护。 众多的研究 者对种子 休眠的物候学和外部特征进行了大量的研究。对休眠的机制也进行了许多努力和探索,并提出了一些休眠机理学说.但对休眠的诱导、传递、保待和完成的根本机制尚不清楚,因而休眠机制仍是一个“黑箱’‘ (sele g.1 99 4)。近十几年来,先进实验技术不断涌现,这些技术的应用在休眠机制研究方面已显示出诱人的前景,并取得了一些可喜的进展。 关键字：种子休眠 种皮效应 光敏素 植物激素 生理学基础 ABA GA 种子休眠特性与机理的研究是种子种质工作中的一个重要研究方面。种子休眠机理的研究为种质资源的保存及农林业生产用种的贮藏、育种实践等提供重要的理论依据。对种子休眠概念的解释, 随着时间的推进和研究的不断深入而发展。诸多学者相继从种皮的透性、种皮的机械阻碍作用、果肉或种皮内的抑制剂的抑制作用、激素的选择性作用及种子基因调控等方面进行了大量的研究, 结果表明, 种子休眠在许多情况下表现为一种数量性状 。迄今为止, 虽然在理解和解释控制种子休眠及其解除的机理方面, 已经取得显著的进展, 但问题还远远没有得到解决, 仍需进一步研究。 1 种子休眠的类型 根据休眠的机制可将种子休眠类型分为物理休眠、化学休眠、生理休眠等; 根据休眠的程度又可分为浅休眠、中等程度休眠和深休眠等。根据休眠因素所在种子中的解剖位置可分为外源休眠 ( 种壳休眠) 、内源休眠 ( 胚休眠) 以及二者的各种组合 ( 杨期和等,2003a) 。根据休眠原因的起源, 又可分为强迫休眠 ( 条件休眠) 和机体休眠 ( 原发性休眠) 。强迫休眠, 指种子由于缺乏适当的条件而不萌发。这种休眠类型最普遍的原因是成熟种子的低含水量。然而, 引起最大兴趣的是第二种形式------机体休眠, 这和种子本身的性质有关, 因植物种类和萌发的严酷条件而异。机体休眠类型可分为三组: 外部 ( 源) 、内部 ( 源) 和综合休眠。 1.1 外部 ( 源) 休眠 在外部休眠类型中, 萌发迟滞的某些情况与种皮的各种物理或化学性质有关, 其中包括气体的透性。这类休眠可用各种物理因素予以打破。 物理休眠或硬实性在自然界是比较普遍的, 如蝶形花科 ( Papilionaceae) 、锦葵科(Malvaceae) 、藜科 ( Chenopodiaceae) 、百合科 ( Liliaceae) 等植物的种子。种皮坚硬的种子称为硬实 ( hardseed) 。硬实中种皮具有发达的角质层和广泛发育的栅栏状细胞与骨状石细胞 (特别是种脐的细微结构) , 透水和透气性极弱, 导致发芽缓慢和发芽不整齐, 如野欧洲白芥 ( Synapis arvensis L. ) 的休眠是完全分化了的, 但是胚被妨碍氧扩散的种皮包被( 比尤利和布莱克, 1989) 。硬实百分率因植物种类、成熟度、成熟条件和贮藏时间而有很大变化。种子成熟时空气湿度低导致硬实性大大增加。这种种子要经过各种化学和物理处理才能迅速吸水。最有效的办法之一是温度处理 ( 包括加温、寒冷处理、剧烈的温度变化或快速的用开水浸种) , 提高温度或变温也可使硬实的蝶形花科 ( Papilionaceae) 植物易于吸水 ( 秦淑英等, 2001) 。 不过单纯的机械休眠和化学休眠很少能观察到, 总是发现它们和其他类型的休眠结合在一起。机械休眠是因为存在坚硬的果皮或者是它的内部结构 ( 如硬核) 。化学休眠大部分发现于热带和亚热带地区的植物, 以抑制剂阻碍种子在不利的时期发芽 ( Hilhorst,1995) 。 1.2 内部 ( 源) 休眠 内部休眠是最普遍而且不易克服的, 主要决定于胚本身的解剖、形态或生理特点。据此确定了形态休眠、各种类型的生理休眠和形态生理休眠, 后面两种还有深度差别, 换言之, 即生理抑制机理 ( PIM