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第二节 古生菌p.374-380 一、概述 二、泉古生菌门 三、广古生菌门 四、古生菌的适应机制 五、研究古生菌的意义 六、不可培养微生物的研究 一、概述 古生菌(希腊语archaios 古老的)在形态和生理上都相当多样性 染色：革兰氏阳性或是革兰氏阴性 形态：球形、杆状、螺旋形、耳垂形、盘状，不规则状或多形态 一些为单细胞，也有形成丝状体或聚集体 大小：直径从0.1至15 μm以上，有些丝状体可生长至200 μm长 增殖：可以用二分裂、出芽、裂殖或其他机制 氧气：好氧性、兼性厌氧性或绝对厌氧性 营养：化能无机自养到化能有机异养 温度：有些嗜温，另一些超嗜热 常存在于厌氧、高盐或高温环境中 古生菌能量产生、细胞分裂、细胞膜合成和代谢基因与细菌同源；而编码DNA复制、转录、翻译信息加工过程的基因则与真核生物相似。即古生菌同时具有细菌和真核生物的基因特征。 现在发现的古生菌一般生活在极端环境中。但应用非培养技术研究发现，古生菌在地球上的多样性和分布要比原先估计的大得多，土壤、地表水或海洋等并不极端的环境中也回收了大量古生菌的特异序列。现在认为海洋中古生菌占微生物群落的20%左右。古生菌种群在海洋中是有活力的、动态的，而且很可能是海洋群落功能的主要成员。 在自然界到处存在的古生菌有很多机会进入和定植在敏感的宿主中，在人体中有多个微环境是适宜古生菌生长的，如甲烷菌已经从人体的结肠、胚下腔和阴道分离到，是目前惟一从人体分离到的古生菌。甲烷菌可能作为共生菌存在于人体的厌氧微环境中。 古生菌细胞壁缺乏肽聚糖和脂多糖，其壁和膜中由乙酰键连接的脂类也与细菌和真核细胞由乙酯键连接的脂类结构不同。古生菌特有的极性脂类在体内和体外都表现出有效的免疫辅助作用，它特有的脂类结构比传统的佐剂如脂质体和氢氧化铝具有更高的佐剂活性，而且不同来源的古生菌如各种甲烷菌、嗜热菌都具有这一特点。因此，进一步研究古生菌的佐剂作用，将加深对古生菌与宿主免疫系统相互作用的了解。 在目前人类关注由微生物所引起新出现的传染病的同时，研究古生菌的可能致病作用是值得考虑的一个方面。 古生菌細胞壁：细胞壁构造与细菌不同 G+古生菌的细胞壁与G+细菌相似有一个单独厚的均一层 G-古生菌无外膜和复杂肽聚糖 有蛋白质或糖蛋白次单元的表面 化学组成与细菌不同 没有肽聚糖、胞壁酸和D-氨基酸 所有古生菌都不受溶菌酶和β-內酰胺抗生素，如青霉素作用 甲烷杆菌和一些甲烷菌的细胞壁含假肽聚糖 (pseudomurein) L-氨基酸取代D-氨基酸 N-乙酰塔罗糖胺糖醛酸代替N-乙酰胞壁酸 β(1→3) 糖苷键代替β(1→4)糖苷键 甲烷八叠球菌和盐球菌缺乏假肽聚糖 G-古生菌在其质膜外有一层蛋白质或糖蛋白 厚度可达20-40 nm厚，有时候有2层 这些层的化学物质变化相当大 古生菌的脂类和膜与细菌和真核生物都不同 有分支的碳氢链与甘油以乙醚键相连，而非与脂肪酸以酯键相连 两个甘油基相连形成一个极长四乙醚 膜中有极性脂：磷酸脂、硫酸脂和糖脂 极端嗜热菌的膜，如热浆菌属和硫化叶菌属几乎全部都是四乙醚单层膜 遗传学和分子生物学 染色体是单链闭合环状DNA 一些古生菌的基因组比正常细菌的基因组小 G+C含量变化大，从21%到68% 质粒少 詹氏甲烷球菌的基因组中有1738个基因，約56%与细菌和真核生物中不同 没有mRNA剪接，启动子与细菌相似 tRNA的TΨC臂无胸腺嘧啶(T)，含有假尿苷或1-甲基假尿苷 起始tRNA有甲硫氨酸，像真核生物 核糖体是70S像细菌核糖体一样，但是它们的形状有显著变化 与细菌和真核生物核糖体都不同 对异霉素anisomycin敏感 对氯霉素和卡那霉素不敏感 与真核生物的核糖体相似 延长因子对白喉毒素反应如真核生物EF-2因子 甲烷菌有组蛋白与DNA结合形成似核小体构造，与细菌不同 DNA复制如同细菌一样 依赖DNA的RNA聚合酶与真核生物聚合酶相似 对利福平和利迪链霉素不敏感 代谢 不同类群成员之间代谢变化很大 没有发现6-果糖磷酸激酶，不会利用糖酵解途径 极端嗜盐菌和嗜热菌用一种修饰的ED途径异化 产生丙酮酸和NADH或NADPH 产甲烷菌不分解葡萄糖 嗜盐菌和产甲烷菌以EMP途径逆方向进行葡萄糖生成 可以氧化丙酮酸生成乙酰CoA 嗜盐菌和极端嗜热菌、嗜热浆菌属似乎有一个功能的三羧酸循环 产甲烷菌没有完整三羧酸循环 嗜盐菌和嗜热菌有功能性呼吸链 蛋白质合成的机制有细菌和真核生物的特色 蛋白质分泌方式与真核生物途径更为相似 当蛋白质移动通过膜后，其信号肽序列被信号肽酶移除 古生菌分类学 依据rRNA，伯杰氏手册分为广古生菌门和泉古生菌门 广古生菌门因其生存的生态环境广，并有各种不同的代谢类型而得名 有7个纲：甲烷杆菌纲、甲烷球菌纲、盐杆菌纲、热浆