第二章植物寒害及抗寒生理讲解.ppt

第二章 植物寒害及抗寒生理 一、植物抗寒特性与类型 （一）抗寒植物的特性 植物体细胞受到寒害影响最大的就是它的生物膜体系： 1、生物膜发生相变，从液晶态变成凝胶态； 2、膜系统的结构也受到破坏，从而使膜上的酶活性，特别是起离子泵作用的ATP酶活性受到损害。 结果：引起细胞生理生化过程的异常，造成植物的伤害和死亡。因此，抗寒的植物，必须具备以下的特性。 二、抗冻性 (一) 冻害 冰点以下低温对植物的危害叫做冻害(freezing injury)。植物对冰点以下低温的适应能力叫抗冻性(freezing resistance)。 冻害发生的温度限度，可因植物种类、生育时期、生理状态、组织器官及其经受低温的时间长短而有很大差异。 植物受冻害时，叶片就像烫伤一样，细胞失去膨压，组织柔软、叶色变褐，最终干枯死亡。 （二）植物对冻害的适应性 植物在长期进化过程中，在生长习性和生理生化方面都对低温具有特殊的适应方式。 如一年生植物主要以干燥种子形式越冬； 大多数多年生草本植物越冬时地上部死亡，而以埋藏于土壤中的延存器官(如鳞茎、块茎等)渡过冬天； 大多数木本植物或冬季作物除了在形态上形成或加强保护组织(如芽鳞片、木栓层等)和落叶外，主要在生理生化上有所适应，增强抗寒力。在一年中，植物对低温冷冻的抗性也是逐步形成的。  经过逐渐的降温，植物在形态结构上也有较大变化，如秋末温度逐渐降低，抗寒性强的小麦质膜可能发生内陷弯曲现象。 这样，质膜与液泡相接近，可缩短水分从液泡排向胞外的距离，排除水分在细胞内结冰的危险(图3)。 低温到来前，植物对低温的适应变化主要如下： 1.植株含水量下降 随着温度下降，植株含水量逐渐减少，特别是自由水与束缚水的相对比值减小。 2.呼吸减弱 植株的呼吸随着温度的下降而逐渐减弱，很多植物在冬季的呼吸速率仅为生长期中正常呼吸的二百分之一。 3.激素变化 随着秋季日照变短、气温降低，许多树木的叶片逐渐形成较多的脱落酸，并将其运到生长点(芽)，抑制茎的伸长，而生长素与赤霉素的含量则减少。 (三) 冻害的机理 1.结冰伤害 胞间结冰引起植物受害的主要原因是： (1)原生质过度脱水，使蛋白质变性或原生质发生不可逆的凝胶化。 由于胞外出现冰晶，于是随冰核的形成，细胞间隙内水蒸汽压降低，但胞内含水量较大，蒸汽压仍然较高，这个压力差的梯度使胞内水分外溢，而到胞间后水分又结冰，使冰晶愈结愈大，细胞内水分不断被冰块夺取，终于使原生质发生严重脱水。 图4 在冰点温度的植物体会由于水分随着水势梯度流动，穿过质体膜进入细胞壁和细胞间空隙，而造成细胞内水分匮乏。阻止细胞质结晶冰的形成，导致细胞死亡。相反，细胞会脱水，非原生质体发生结冰。 3.膜的伤害 膜对结冰最敏感，如柑橘的细胞在-4.4～-6.7℃时所有的膜(质膜、液泡膜、 体和线粒体)都被破坏，小麦根分生细胞结冰后线粒体膜也发生显著的损伤。  （四）提高植物抗冻性的措施 1.抗冻锻炼 在植物遭遇低温冻害之前，逐步降低温度，使植物提高抗冻的能力，是一项有效的措施。 通过锻炼（hardening）之后，植物的含水量发生变化，自由水减少，束缚水相对增多；膜不饱和脂肪酸也增多，膜相变的温度降低；同化物积累明显，特别是糖的积累； 激素比例发生改变，脱水能力显著提高。 经过低温锻炼后，植物组织的含糖量(包括葡萄糖、果糖、蔗糖等可溶性糖)增多(图11-10)，还有一些多羟醇，如山梨醇、甘露醇与乙二醇等也增多。 人们还发现，人工向植物渗入可溶性糖，也可提高植物的抗冻能力。 但是，植物进行抗冻锻炼的本领，是受其原有习性所决定的，不能无限地提高。 水稻无论如何锻炼也不可能象冬小麦那样抗冻。 2.化学调控 一些植物生长物质可以用来提高植物的抗冻性。 比如用生长延缓剂Amo1618与B9处理，可提高槭树的抗冻力。 用矮壮素与其它生长延缓剂来提高小麦抗冻性已开始应用于实际。 脱落酸可提高植物的抗冻性已得到比较肯定的证明，如20μg·L-1脱落酸即可保护苹果苗不受冻害； 细胞分裂素对许多作物，如玉米、梨树、甘蓝、菠菜等都有增强其抗冻性的作用。 用化学药物控制生长和抵抗逆境(包括冻害)已成为现代农业的一个重要手段。 3.农业措施 作物抗冻性的形成是对各种环境条件的综合反应。因此，环境条件如日照多少、雨水丰欠、温度变幅等都可决定抗冻性强弱。 秋季日照不足，秋雨连绵，干物质积累少，体质纤弱；或者土壤过湿，根系发育不良；或者温度忽高忽低，变幅过剧；或者氮素过多，幼苗徒长等，都会影响植物的锻炼过程，使抗冻能力低下。因此要采取有效农业措施，加强田间管理，防止冻害发生。 比如：见下页 植物生长对温度的反应有三基点，即最低温度、最适温