第章细胞的内膜系统与囊泡运输.pptVIP

2009-08 细胞生物学与遗传学教研室陈贤均制 第五章 细胞的内膜系统与囊泡运输 Endomambrane System and Vesicular Transport 教学基本要求 1.掌握内膜系统的概念及结构组成 2.掌握粗面内质网、滑面内质网、高尔基复合体、溶酶体、过氧化物酶体的主要化学组成、结构特征和生理功能 3.熟悉内膜系统之间在结构、功能及来源发生上的相互联系 4. 熟悉囊泡的主要类型及其在胞内五指转云中的重要作用 内膜系统概述 概念：细胞内，在结构、功能和发生方面有联系的膜性细胞器构成的体系称为内膜系统。包括内质网、高尔基复合体、溶酶体、内体、过氧化物酶体及分泌泡。 功能：使细胞复杂的生命活动区域化，从而提高生命活动效率。 第一节 内质网 内质网概述 定义：内质网（endoplasmic reticulum, ER）是一类由大小、形态各异的膜性囊泡构成的细胞器。 分布：分布于内质区，延伸至靠近细胞膜的外质区，普遍存在与各类细胞中（哺乳类成熟红细胞除外）。 类型：以其形态、功能不同分为：粗面内质网和滑面内质网。 本章主要内容 内质网的化学组成 内质网的一般形态结构 内质网的类型 内质网的主要功能 一、内质网的化学组成 内质网以蛋白质和脂类为主要化学组成成分，二者比例大约为2 :1。 1.脂类 内质网膜的类脂双分子层组成包括磷脂、中性脂（甘油三酯，胆固醇，胆固醇脂）、神经节苷脂等，以磷脂含量最多。 2.蛋白质 内质网膜上含有30多种不同的酶和酶系。根据功能特性可分为几种主要类： （1）与解毒功能有关的氧化反应电子传递酶类 （2）与脂类代谢相关的酶类 （3）与糖类代谢相关的酶类 （4）参与蛋白质加工、转移的多种酶类 内质网的标志酶：葡萄糖-6-磷酸酶 二、内质网的形态结构 1.基本结构：内质网是由大小不同、形态各异的膜性小管、小泡和扁囊彼此联通所构成的三维网状膜系统。 2.动态变化：在不同组织细胞中，或同种细胞的不同发育阶段及生理状态下，内质网的形态结构、数量分布和发达程度有很大差别。 三、内质网的基本类型 （一）粗面内质网(rough endoplasmic reticulum) 1.形态：为整齐排列、相互连通的多层扁囊状结构，胞质面有核糖体附着。 2.功能：主要和外输性蛋白、膜蛋白的合成、加工、转运有关。 3.分布：蛋白分泌功能旺盛的细胞中，粗面内质网高度发达，肿瘤细胞和未分化细胞中相对较少。 （二）滑面内质网(smooth endoplasmic reticulum) 1.形态：表面光滑的管、泡样网状结构，无核糖体附着，常见与粗面内质网相通。 2.功能：是一种多功能细胞器，主要功能有解毒、糖代谢、脂代谢，参与肌肉收缩等。在不同细胞或同一细胞的不同生理时期，常表现出完全不同的功能特性。 四、内质网的功能 （一）粗面内质网的功能 1.外输性蛋白的合成分泌 （1）作为核糖体附着的支架 细胞中所有蛋白质的合成，都起始于游离核糖体，但许多蛋白多肽链起始后，需要与相应核糖体一起附着于粗面内质网膜上才能最终完成合成。 附着核糖体合成的蛋白质有： 分泌性蛋白(酶类、肽类激素、抗体等) 膜整合蛋白 内质网驻留蛋白 内膜系统各种细胞器内的可溶性蛋白（需要隔离或修饰）。 （2）折叠与装配新生肽链 附着核糖体合成的肽链需在内质网腔中折叠与装配，形成特定空间结构。这一过程由分子伴侣协助完成。 分子伴侣(molecular chaperone): 能够帮助多肽转运、折叠和组装的结合蛋白，本身不参与终产物的形成。 分子伴侣的共同特点：在羧基端有-Lys-Asp-Glu-Leu四氨基酸滞留信号肽，该信号肽能与内质网膜上相应受体结合而滞留于网腔，因此也被称为驻留蛋白(retention protein)。 （3）蛋白质的糖基化 糖基化(glycosylation): 单糖或者寡糖与蛋白质之间通过共价键结合形成糖蛋白的过程。 由附着性核糖体合成并经内质网转运的蛋白质，大多数都要被糖基化。 发生在粗面内质网中的糖基化主要是寡糖与蛋白质天冬酰胺残基侧链上氨基基团的结合，称为N-连接糖基化，其识别序列为: Asn-X-Ser或Asn-X-Thr（X代表除Pro之外的任何氨基酸）。 （4）蛋白质的包内运输 在粗面内质网内合成并经加工修饰后的外输性蛋白质最终被内质网膜包裹，形成膜性运输小泡。 主要有两个运输途径： 结构性分泌：内质网→高尔基体→转运泡→细胞外 调节性分泌：内质网→高尔基体→转运泡→接收信号→细胞外 2.分泌蛋白合成的信号肽假说 （1）信号肽假说涉及的细胞成分和结构 信号肽(signal peptide)：是分泌蛋白或跨膜蛋白肽链N端的一段特殊氨基酸序列，是外输性蛋白在粗面内质网上合成的决定因素。 信号识别颗粒(signal re