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蛋白质的生物合成（翻译）Protein Biosynthesis，Translation 第 十 二 章 蛋白质的生物合成，即翻译，就是将核酸中由 4 种核苷酸序列编码的遗传信息，通过遗传密码破译的方式解读为蛋白质一级结构中20种氨基酸的排列顺序 。 蛋白质合成体系Protein Biosynthesis System 第 一 节 20种氨基酸(AA)作为原料 酶及众多蛋白因子，如IF、eIF ATP、GTP、无机离子 参与蛋白质生物合成的物质包括 三种RNA mRNA（messenger RNA, 信使RNA） rRNA（ribosomal RNA, 核蛋白体RNA） tRNA（transfer RNA, 转移RNA） 一、翻译模板mRNA及遗传密码 mRNA是遗传信息的携带者 遗传学将编码一个多肽的遗传单位称为顺反子(cistron)。 原核细胞中数个结构基因常串联为一个转录单位，转录生成的mRNA可编码几种功能相关的蛋白质，为多顺反子(polycistron) 。 真核mRNA只编码一种蛋白质，为单顺反子(single cistron) 。 原核生物的多顺反子 真核生物的单顺反子 目 录 mRNA上存在遗传密码 mRNA分子上从5?至3?方向，由AUG开始，每3个核苷酸为一组，决定肽链上某一个氨基酸或蛋白质合成的起始、终止信号，称为三联体密码(triplet coden)。 起始密码(initiation coden): AUG 终止密码(termination coden): UAA，UAG，UGA 遗传密码表 目 录 从mRNA 5?端起始密码子AUG到3?端终止密码子之间的核苷酸序列，各个三联体密码连续排列编码一个蛋白质多肽链，称为开放阅读框架(open reading frame, ORF)。 1. 连续性(commaless) 遗传密码的特点 编码蛋白质氨基酸序列的各个三联体密码连续阅读，密码间既无间断也无交叉。 基因损伤引起mRNA阅读框架内的碱基发生插入或缺失，可能导致框移突变(frameshift mutation)。 2. 简并性(degeneracy) 遗传密码中，除色氨酸和甲硫氨酸仅有一个密码子外，其余氨基酸有2、3、4个或多至6个三联体为其编码。 目 录 2. 简并性(degeneracy) 目 录 3. 通用性(universal) 蛋白质生物合成的整套密码，从原核生物到人类都通用。 已发现少数例外，如动物细胞的线粒体、植物细胞的叶绿体。 密码的通用性进一步证明各种生物进化自同一祖先。 4. 摆动性(wobble) 转运氨基酸的tRNA的反密码需要通过碱基互补与mRNA上的遗传密码反向配对结合，但反密码与密码间不严格遵守常见的碱基配对规律，称为摆动配对。 U 摆动配对 目 录 密码子、反密码子配对的摆动现象 tRNA反密码子 第1位碱基 I U G A C mRNA密码子 第3位碱基 U, C, A A, G U, C U G 二、核蛋白体是多肽链合成的装置 目 录 原核生物 真核生物 核蛋白体 小亚基 大亚基 核蛋白体 小亚基 大亚基 S 70S 30S 50S 80S 40S 60S rRNA 16S-rRNA 5S-rRNA 23S-rRNA 18S-rRNA 28S-rRNA 5S-rRNA 5.8S-rRNA 蛋白质 rpS 21种 rpL 36种 rpS 33种 rpL 49种 不同细胞核蛋白体的组成 核蛋白体的组成 目 录 原核生物翻译过程中核蛋白体结构模式: A位：氨基酰位 (aminoacyl site) P位：肽酰位 (peptidyl site) E位：排出位 (exit site) 目 录 三、tRNA与氨基酸的活化 反密码环 氨基酸臂 tRNA的三级结构示意图 （一）氨基酰-tRNA合成酶 (aminoacyl-tRNA synthetase) 氨基酸的活化 第一步反应 氨基酸 ＋ATP-E —→ 氨基酰-AMP-E ＋ AMP ＋ PPi 目 录 第二步反应 氨基酰-AMP-E ＋ tRNA ↓ 氨基酰-tRNA ＋ AMP ＋ E 目 录 tRNA与酶结合的模型 tRNA 氨基酰-tRNA合成酶 ATP 氨基酰-tRNA合成酶对底物氨基酸和tRNA都有高度特异性。 氨基酰-tRNA合成酶具有校正活性(proofreading activity) 。 氨基酰-tRNA的表示方法： Ala-tRNAAla Ser-tRNASer Met-tRNAMet 真核生物： Met-tRNAiMet 原核生物： fMet