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高等植物叶绿素降解的PaO途径 田风霞1，王玮2,? 1南阳师范学院生命科学学院，河南南阳473061；2作物生物学国家重点实验室/山东农业大学生命科学学院，山东泰安271018 摘 要：文章介绍植物体内叶绿素降解PAO途径研究进展。 关键词：叶绿素降解；滞绿突变；衰老 PaO passway of chlorophyll breakdown in higher plants TIAN Feng-Xia1, ZANG Jian-Lei1, WANG Wei2,* 1College of Life Sciences, Nanyang Normal University, Nanyang, 473061, China; 2State Key Laboratory of Crop Science/College of Life Sciences, Shandong Agricultural University, Tai’an, 271018, China Abstract: This paper introduced the research progress of PAO passway of chlorophyll breakdown in higher plants. Keywords: Chlorophyll degradation; Stay-green Mutant; Senescence 叶绿素(Chl)，地球上最丰富的色素，是用于吸收光能进行光合作用的一个重要组成部分。然而，由于其吸收光能的特性，叶绿素也是个危险分子和潜在的细胞毒素。这种情况发生在植物的光合机构被过度激活的时候，例如在强光条件下，吸收的能量可以被转移到氧，导致活性氧(ROS)的产生。同样，叶绿素的生物合成或降解被抑制也可导致ROS的产生和细胞死亡。在叶片衰老过程中Chl不断被分解，原有的类胡萝卜素致使叶片呈黄色而黄化，这是一种从衰老的组织中回收营养的主动过程[1]。正常生长发育的植物中，大部分Chl存在于叶片的蛋白质复合体中，以游离态形式存在的Chl会对细胞造成光氧化损伤。为了避免游离态Chl及其有色代谢产物对细胞造成光氧化伤害，植物细胞必须快速降解这些物质。 因此，叶绿素的代谢是植物发育过程需要精确调节的过程。叶绿色的降解主要发生在叶片衰老和果实成熟过程中，虽然叶绿素的生物化学和合成调控被广泛深入的研究。但是它对于许多生物和非生物胁迫的响应，仍然不是很理解。叶绿素作为自然界最重要的色素之一，其生物合成途径已被研究的相当仔细，而对其降解过程却知之甚少多年来，叶绿素的降解被认为是一个生物学之谜。 1912年Arthur stoll发现叶绿素酶以来，伴随叶绿素的消失，没有发现相应的代谢产物积累，这也许就是为什么叶绿素降解长期被忽视的原因。我们现在知道，这些降解产物没有被发现的原因仅仅是因为它们没有颜色。在最近几年中，对这些没有颜色的代谢产物结构的鉴定，随着降解产物结构分析和酶基因克隆(叶绿素酶、脱镁叶绿酸a单加氧酶和红色叶绿素代谢产物还原酶)的成功，逐渐揭示了高等植物衰老叶片中叶绿素降解途径的奥秘。 叶绿素降解产物的结构解析是了解降解代谢流向的关键。在相当长的一段时间内，人们在衰老的叶片中找不到与叶绿素降解有关的衍生物，重要的转折点是1991年Kr?utler等发现了大麦中非荧光叶绿素代谢物(nonfluorescent chlorophyll catabolite from Hordeum vulgare，Hv-NCC-1，图1)。Hv-NCC-1的结构提示人们两点：第一、氧化开环是发生在二氢卟吩大环的α-位，而不是先前所认为的δ-位；第二、降解物由叶绿素a衍生而来，因此叶绿素b在植物体内先转化为叶绿素a，再行降解。 图1 Hv-NCC-1的结构示意图[2] Fig.1 Structure of Hv-NCC-1[2] 大多数学者认同叶绿素降解的关键是脱镁叶绿酸a单加氧酶(pheophorbide a oxygenase，PaO)催化卟啉开环，并因此将叶绿素降解途径称为PaO途径[3-4]。因为PAO负责为特征的大环开环反应，出现在下游的是FCCs和NCCs[5]。 只有识别和鉴定叶绿素代谢过程中的作为降解的自然产物的关键代谢产物，才能更好的分析高等植物中普遍存在的叶绿素降解途径。叶绿素的降解途径可以分为两部分：Chl的分解代谢反应分2个阶段。前一个阶段是所有植物所共有的，即Chl降解成无色的呈蓝色荧光的中间产物(primary fluorescent chlorophyllcatabolite，pFCC)，这一阶段需要4种酶。首先了，Chl被叶绿素酶催化脱去植醇基形成脱植基叶绿素a，然后由脱镁螯合酶去除镁离子形成脱镁叶绿酸a[6]，接下来脱镁叶