第六章化学生态学课题.ppt

主要内容 显然，植物具有有效的物理、化学和发育上的抗性机制。其中的化学抗性机制主要依赖于植物的次生物质。对植物次生物质的了解是研究昆虫与植物关系的一把钥匙。 2 植物次生物质的主要类别 由于次生物质种类繁多，结构各异，对其进行满意的分类是很困难的。但由于次生物质都有一些共同的前体，多是乙酰辅酶A（acetyl－CoA）、氨基酸或莽草酸类（shikimates），因此，多数情况下，根据生物合成途径对次生物质进行分类还是比较合理的（Luckner 1990；Vickery，Vickery 1981）。简单的分类方式为：①含氮化合物；②萜类；③酚类；④炔类。 2 .1 生物碱类 2.2 萜类和甾类化合物 萜类的多数化合物可以看为由多个异戊二烯（isoprene）单位通过各种环状形式所组成，联结方式各不相同，饱和程度和功能团也多种多样。许多植物在高温下释放异戊二烯，但异成二烯在自然界中很少存在。萜类一般根据异成二烯基团的数量命名和分类（见表6.2）。 2.3 酚类 2.4 芥子油苷 2.5 氰类 2.6 叶面化学物质 2.7 植物挥发性化学物质 最初，人们利用有机溶剂或水抽提离体植物材料的挥发性物质进行鉴定，这样收集到的化学物质不能反应植物挥发性气体的真实状况。后来，开始使用“顶空收集”（head－space collection）方法取得受损（或未受损）植物的气体（Finch 1986）。这种方法结合气相色谱和质谱，比原来的组织抽提方法，更能可靠地反映植物在自然状态下所释放气体的化学组成的真实情况。 同一种特定植物种类所释放的绿叶气体的相对数量一定是一致的，有些昆虫可以通过感受这些种类的特定的绿叶气体的浓度，来区分寄主和非寄主植物。例如，马铃薯甲虫对马铃薯绿叶气体浓度很敏感，但如果提高气体的浓度，甲虫就没有反应。 2.8 植物次生物质的浓度 幼叶一般比老叶含有的次生物质要多（见图6.3和图6.4）；在同一枝条上的不同叶片，防御物质的含量也不相同，许多森林昆虫，如鳞翅目和叶蜂幼虫，会对不同的叶片进行仔细选择， 即使在同一片叶子内部，防御物质的浓度可能也不尽相同，例如，杨树叶酚类含量从叶基到叶尖逐步增加（见图6.5），因而瘤蚜并不随机在叶片的任何部位为害，而是选择酚类含量最低的叶基形成虫瘿（Zucker 1982）； 同一叶片的不同组织，常常含有不同量的防御物质，因为初孵幼虫常首先取食叶片的表皮细胞，因而植物表皮的防御物质含量较高。 一般来说，植物含有许多次生物质，而不是一个或几个特征性的化合物。例如，茶树幼枝的叶片含有不下24种酚类和精油中的萜类混合物，产胶树通常有30～40种萜类。除了植物的形态特征、季节或生长期特性外，植物的化学物质的丰富度也是生物多样性的重要部分。 3 植物产生次生物质的代价 有的科学家认为植物的次生物质的代谢消耗很大，而有的人则认为消耗很小，更有人则说根本没有消耗（Gianoli，Niemeyer 1997）。这些不同的结论可能是由于他们衡量植物适合度的标准不同造成的。 4 自毒问题 思考题： 植物周围空气中的挥发性化学物质可能有数百个，通常有一个或几个主导化合物。例如，玉米叶周围空气中的挥发性化学物质至少有24种，但75%的部分是7种化合物（Buttery，ling 1984）。昆虫的取食伤害可以促进植物释放挥发性气体，气体的成分和浓度与正常植物有很大差别。机械伤害和昆虫为害使植物释放的挥发性气体也是不一样的（见第11章）。 植物次生物质的含量，不仅种类之间不同，而且同株各部位间也有差异，昆虫对此的适应是，或者取食特定的细胞，或者取食某个组织。从植物的角度来看，这种对于次生物质防御功能的分配是符合逻辑的，只将最多的防御物质分配到昆虫最可能为害的部位 （van Dam et al．1994），因此，植物不同的部分储存不同水平的防御物质。 2.8 植物次生物质的浓度 许多试验表明，植物的次生物质并不是在含量最高的部位产生的。例如，烟草中的尼古丁是由根部合成，通过木质部转运到叶片的。 不同的植物个体，在次生物质的含量和种类上也可能并不相同，这很具有生态学的意义，因为人们注意到，植食性昆虫在不同植株上的行为有时有很大差异。 植物产生次生物质需要物质和能量。这种消耗可以用产生一定数量的次生代谢产物所需要的能量来表示。产生次生物质比多数基本代谢所消耗的能量要高（见表6.5）。产生萜类尤其代价昂贵，因为需要大量的化学消耗和许多的酶解转化。一些单萜需要9个步骤，而antirrhinoside的形成则需要23个之多（Gershenzo