核孔复合体的功能.ppt

细 胞 生 物 学 第八章 细胞核与染色体 Outline 细胞核概述 细胞核（nucleus）是真核细胞内最大、最重要的细胞器，是细胞遗传与代谢的调控中心。 所有真核细胞，除高等植物韧皮部成熟的筛管和哺乳动物成熟的红细胞等极少数例外，都含有细胞核。一般说来，真核细胞失去细胞核后不久即导致细胞的死亡。细胞核大多呈球形或卵圆形，但也随物种和细胞类型不同而有很大变化。细胞核与细胞质在体积之间通常存在一个大致的比例，即细胞核的体积约占细胞总体积的10％左右。 核的大小依物种不同而变化，高等动物细胞核直径一般为5～10μm，高等植物细胞核直径一般为5～20μm，低等植物细胞核直径约1～4μm。 核被膜 核被膜（nuclear envelope）位于细胞核的最外层，是细胞核与细胞质之间的界膜。 由于它的特殊位置决定了它有两方面的功能：一方面核被膜构成了核、质之间的天然选择性屏障，它将细胞分成核与质两大结构与功能区域：DNA复制、RNA转录与加工在核内进行，蛋白质翻译则局限在细胞质中；同时核被膜还能保护核内的DNA分子免受由于细胞骨架运动所产生的机械力的损伤。另一方面，核被膜并不是完全封闭的，核质之间有频繁的物质交换与信息交流，这主要是通过核被膜上的核孔复合体进行的。 1.核被膜结构组成 核被膜由内外两层平行但不连续的单位膜构成。 面向核质的一层膜被称作内（层）核膜（inner nuclear membrane），面向胞质的另一层膜称为外（层）核膜（outer nuclear membrane）。两层膜厚度相同，均7.5nm。两层膜之间有20-40nm的透明空隙，称为核周间隙（perinuclear space）或核周池（perinuclear cisternae），宽度随细胞种类不同而异，并随细胞的功能状态而改变。 内、外核膜各有特点：（1）外核膜表面常附有核糖体颗粒，且常常与粗面内质网相通连，使核周间隙与内质网腔彼此相通。从这种结构上的联系出发，外核膜可以看作是粗面内质网的一个特化区域；（2）内核膜表面光滑，无核糖体颗粒附着，但紧贴其内表面有一层致密的纤维网络结构，即核纤层(nuclear lamina)。内核膜上有一些特有的蛋白成份，如核纤层蛋白B受体 （LBR）。 双层核膜互相平行但并不连续，内、外核膜常常在某些部位相互融合形成环状开口，称为核孔（nuclear pore）。在核孔上镶嵌着一种复杂的结构，叫做核孔复合体(nuclear pore complex )。核孔周围的核膜特称为孔膜区（pore membrane domain），它也有一些特有的蛋白成份，如核孔复合体特有的跨膜糖蛋白gp210、Pom121等。 2.核被膜在细胞周期中的崩解与装配 在真核细胞的细胞周期中，核被膜有规律地解体与重建。在分裂期，双层核膜崩解成单层膜泡，核孔复合体解体，核纤层去装配；到分裂末期，核被膜开始围绕染色体重新形成。 子细胞的核被膜是来源于旧核被膜碎片？还是来自其它膜结构？对此一直有两种意见。通过对变形虫的研究，很多人支持第一种说法，即新核膜来自旧核膜。 核孔复合体 迄今已知所有的真核细胞，从酵母到人，其间期细胞核普遍存在核孔复合体（nuclear pore complex，NPC）。核孔复合体在核被膜上的数量、分布密度与分布形式随细胞类型、细胞核的功能状态而有很大的差异。一般来说，转录功能活跃的细胞，其核孔复合体数量较多，一个典型的哺乳动物细胞核被膜上的核孔复合体总数约3 000～4 000个，相当于10～60个/μm2。 1.核孔复合体的结构模型 核孔复合体镶嵌在内外核膜融合形成的核孔上，核孔的直径约为80～120nm，而核孔复合体稍大一些，直径为120～150nm，因为它有一部分结构嵌入核被膜内。 核孔复合体主要有4种结构：①胞质环（cytoplasmic ring）：位于核孔边缘的胞质面一侧。②核质环（nuclear ring）： 位于核孔边缘的核质面一侧，环上也对称地连有八条细长的纤维，向核内伸入50-70nm，在纤维的末端形成一个直径为60nm的小环，小环由8个颗粒构成。称为核篮（nuclear basket）；③辐（spoke）：由核孔边缘伸向中心，呈辐射状八重对称。④栓：或称中央栓（central plug），位于核孔的中心，呈颗粒状或棒状。 2.核孔复合体成分的研究 核孔复合体主要由蛋白质构成，其总相对分子质量约为125×106，推测可能含有100余种不同的多肽，共1 000多个蛋白质分子。 其中gp210与p62代表了核孔复合体蛋白的两种类型： gp210：结构性跨膜蛋白 p62：功能性的核孔复合体蛋白，具有两个功能结构域 3.核孔复合体的功能 核孔复合体可以看