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如何以数学描述生命系统复杂性 早在一个多世纪以前，德国著名的哲学家狄尔泰（Wilhelm Dilthcy，1833—1911）试图用一种动态的生命哲学观来诠释生命的本质，认为生命是一种不能用理性概念描述的活力，是一种不可遏止的永恒的冲动，是一股转瞬即逝的流动，是一种能动的创造力量，它既井然有序，又盲目不定；既有一定方向，又不能确定。这种强烈的动态生命观充满了对立与统一的辩证哲学思想，虽然很遗憾它带上了一些非理性的唯心主义的认识观。 任何生态系统结构化的生命层次—个体、种群、群落都处在不断的变化与发展过程之中，生态系统的非生物环境亦如此。但是，另一方面，任何生态系统及其不同层次也会呈现出相对的稳定特性。正如皮亚杰（1989）指出的那样，“每一种发展，无论是系谱的还是器官的，最终都会达到一种相对平衡的状态，而且，由于自动调节机制，它实际上必然如此”。从本质上来说，所有生命系统都是在稳定和变化的矛盾统一体中产生、存在与发展，而有效调节和平衡动态与稳定是所有生命系统运作的本质特征之一。超越系统调节能力的波动将导致系统状态的飞跃，或使系统走向崩溃。 正如詹奇（1992）所说，一方面活系统连续地更新自身并不断地调节这个过程以保持其结构的整合性，而另一方面活结构又不可能无期限的保持稳定。如果按控制论的话来说，生命系统通过负反馈机制维持结构的相对稳定性，通过正反馈机制失稳而发展出新的模式或走向崩溃。这就是说，生命系统具有一定的自组织性与自我调节性，还能通过过程的相互作用推动结构的演化。但事实上，在大多数情况下，我们对自然生态系统中存在的这种正负反馈机制的认识还是相当有限的，因为许多生态系统的结构以及组分间的相互关系过于复杂，难以进行准确的定量描述。但是，关于生命系统宏观状态与行为的趋势性分析依然是可行的并具有一定价值的。 本文拟从稳定性、可塑性和稳态转化透视生态系统的状态与行为，虽然对稳定性、可塑性及稳态转化等只能进行定性—半定量的研究，而且主要涉及一些生态学上中等时间尺度（数十年）的过程，但是一些却与人类对生态系统的管理息息相关，因为这正好位于或接近于人类易于感知以及可能操控的时间尺度。 ? 一、对稳定性的认识—从种群到生态系统 1.稳定性—涉及生态系统的各个层面 稳定性是一个在所有学科都广泛使用的词汇，特别是关于各种系统（生命的或非生命的）状态的稳定性，如自动控制系统的稳定性、农业生态系统的稳定性，等等。 在生态学领域，人们常常在生态系统的不同层次谈论稳定性，譬如，“种群稳定性”、“群落稳定性”、“系统稳定性”、“生态功能稳定性”，也有人简称“生态稳定性”，环境也有“稳定性环境”或“非稳定性环境”之说。 就如同人们在不同的时空尺度使用生态系统、生物群落和种群一样，人们也常常在不同的时空尺度谈论稳定性问题，因此就可能有诸如“长期稳定性”之类的说法，但在生态学领域，多数研究主要涉及中小时空尺度的稳定性问题。 良性生态系统稳定性的维持机制一直都是应用生态学家关注的重要问题之一，因为只有阐明了稳定性的机制，才有可能在生产或保护实践中维持或调控目标生态系统的稳定存在或发展。关于稳定性的机制，人们特别关注多样性或复杂性与稳定性之间的关系。 2.认识发展的几个关键节点 20世纪50年代，以MacArthur（1955）为代表的生态学家试图构建与种群间相互作用（如捕食者—被捕食者）为核心的生态稳定性理论，主要是在种群和群落水平。20世纪70年代初，人们对生态系统的认识（虽然也还是基于捕食者—被捕食者这样较简单系统的分析）从单一的平衡状态到多个平衡状态的转变（Holling 1973），宣告了理论生态学家的杰作—生态可塑性概念的粉墨登场。20世纪90年代初，以Scheffer为代表的生态学家（Scheffer et al. 1990）开始以水生态系统（特别是湖泊生态系统）为例，研究生态系统在不同状态间的转化问题（即所谓稳态转化），这或许因为湖泊生态系统（特别是浅水湖泊）在人类活动的干扰（如营养盐输入）下，在较短的时间尺度（数年至数十年），出现明显的状态（如浊水—清水）转化。 ? 二、种群和群落稳定性—概念与度量 1.什么叫做“种群稳定性”和“群落稳定性”？ MacArthur于1955年在Ecology的论文“动物种群的波动，及群落稳定性的度量”堪称关于稳定性的经典之作，该文给“种群稳定性”和“群落稳定性”下了简单而直观的定义：种群稳定性—“在一些生物群落，物种丰度趋于十分稳定，而在另一些群落，物种丰度变化很大，将前者称为稳定，后者称为不稳定”；群落稳定性—“在一些生物群落，……，由于一些原因，一个物种异常增殖，如果另外种类的丰度由于前者而显著变化，则称群落不稳定，如果异常增殖的物种对其它物种的影响越小，群落就越稳定”。 MacArthur的群落稳定性定义