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植物水分胁迫的研究进展 摘要：从植物对水分胁迫的生理反应、水分胁迫的研究方法等方面进行综述,探讨植物水分胁迫的进展及发展趋势。 关键词　植物 生理反应 水分胁迫 研究进展 引言 世界上有大面积干旱和半干旱地区的国家,如前苏联、美国、印度和澳大利亚等都把抗旱性研究作为重点。前苏联马克西莫夫的关于干旱对生长发育的影响研究、干旱和原生质胶体化学与透性相互关系的研究以及研究提出的灌溉方案和指标,至今仍有重要意义。美国学者在植物水分和抗旱性方面,做了许多深入的工作。Kozlowski在其主编的《水分亏缺和植物生长》中,对抗旱性的理论和实际问题做了很多介绍。印度研究者偏重于应用方面,在作物产量与用水效率关系和品种抗旱鉴定方面成效显著。世界上约有30%以上的土地属于干旱和半干旱地区,干旱严重影响植物的生长发育,并使生态环境日益恶化。如何开发利用干旱、半干旱地区种植植物,已成为一个亟待解决的问题,因此植物与水分关系的研究日益受到各国学者的重视。目前国内外水分胁迫研究内容主要集中在水分胁迫对植物的微观机理、形态、生理生化影响等方面。现将植物水分胁迫研究进展及发展趋势综述如下。 水分胁迫对植物外部形态、解剖构造的影响 植物形态结构和功能的统一是抵抗逆境的生物学基础。干旱环境下生长的植物外部形态表现出一定的适应特征（Iannucci，2002），地上部分矮小，根冠比值较大（王海珍，2003），是由于水分胁迫下光合产物向地下部分尤其是细根迁移，使地下部分的分配比例增加，最终改变了苗木光合产物的分配格局，使根冠比增加（韦莉莉等，2005）[1]；气孔深陷，根系发达，能有效的利用土壤中的水分，特别是深层土壤的水分。叶片多表皮毛、刺毛且厚实，角质化程度高，上皮层和脂质层较厚，有利于减少水分的蒸发散水；叶片的细胞体积与叶面积比值较小，以减少细胞吸水膨胀和失水收缩产生的细胞损伤（武维华，2003）[2]。水分胁迫条件下，植物的根、茎、叶等生长均会受到不同程度地抑制。温国胜等（2004）研究表明，干旱胁迫条件下，臭柏的高生长和地径生长逐渐减少，而且高生长优先受到抑制。土壤干旱胁迫对桉树幼苗株高、茎、根系生长，叶片数、叶面积及生物量等指标均产生显著影响，但根、茎生长受干旱胁迫影响的程度明显低于叶片生长（李林锋等，2003）[3]。 2水分胁迫脯氨酸代谢 干旱时脯氨酸的累积有3条途径:①失去脯氨酸合成的反馈抑制作用;②氨酸氧化受到抑制;③蛋白质合成受到抑制。在这3条途径中,以第1条途径最为重要。自从Kemple等首先发现多年生黑麦草在干旱下叶片中会有脯氨酸累积之后,人们对许多植物进行了研究,并反复证实了这一现象,多数研究表明,在水分胁迫下,脯氨酸累积是植物对水分亏缺的一种生理反应[4]。但由于植物在水分胁迫下脯氨酸累积的过程很复杂,所以关于脯氨酸与耐旱性的关系,目前仍存在着2种不同的看法:一种认为脯氨酸可以作为耐旱性强弱的鉴定指标;另一种则认为脯氨酸与耐旱性强弱无关,只是植物对干旱胁迫的一种反应。李德全等对大麦、高粱、小麦和谷子等植物研究后认为,抗旱性强的品种叶片中脯氨酸累积较多,品种的抗旱性与脯氨酸累积的多少有一定的联系[5]。徐新宇报道,不耐旱品种的脯氨酸含量要比耐旱品种的高。王邦锡等的研究则认为,在水分胁迫下脯氨酸累积的高低与品种抗旱性无相关性,并指出,不宜用脯氨酸含量的多少作为植物抗旱性的指标,由于植物在水分胁迫下脯氨酸累积的过程很复杂,其与抗旱性等许多问题还有待作深入研究[6]。 3、水分胁迫与活性氧代谢 在正常情况下，植物体内活性氧和自由基的产生与清除处于动态平衡状态，自由基水平较低，不会导致植物细胞受到伤害。但当植物受到逆境胁迫时，导致细胞代谢紊乱，平衡被破坏，自由基和活性氧累积加速，使植物组织受到伤害，甚至死亡。在水分胁迫条件下，膜最先受到伤害，随着水分胁迫的加强，细胞膜受到一定程度的破坏，发生膜脂过氧化作用，使细胞膜透性增加。植物受到胁迫后，启动保护酶系统和非酶促保护系统，使细胞免遭伤害。超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）是植物保护酶系统中重要的三种酶[7]。在活性氧和自由基代谢过程中，SOD是首先启动的酶，催化超氧化物阴离子自由基进行歧化反应，维持活性氧代谢的平衡，可能在保护系统中处于核心地位。研究表明，在适宜水分条件下SOD活性变化幅度较小，随着胁迫强度的增加，SOD呈现出先升后降的变化趋势（时连辉等，2005）[8]，在胁迫的末期，SOD活性呈现出下降的趋势。POD是广泛存在于植物细胞内的氧化还原酶类，它与植物体内的多种代谢有关。POD的作用与植物所受胁迫的时间长短有关，在胁迫初期，POD可清除植物体内的H2O2，从而使生物体免受H2O2的毒害。到胁迫后期，POD参与活性氧的