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第六章 生物氧化 第一节 概述 一、生物氧化的意义 生物机体在生命过程中需要能量，如生物合成、物质转运、运动、思维和信息传递等都需要消耗能量，这些能量从哪里来呢？能量的来源，主要依靠生物体内糖、脂肪、蛋白质等有机化合物在体内的氧化。 有机物质在生物细胞内氧化分解，最终彻底氧化成二氧化碳和水，并释放能量的过程，称为生物氧化。生物氧化是在细胞中进行的，所以生物氧化又称为细胞呼吸。生物氧化为机体生命活动所需要的能量。 真核生物细胞的生物氧化在线粒体中进行，原核生物细胞，生物氧化在细胞质膜上进行。 二、生物氧化的特点 生物氧化与体外物质氧化或燃烧的化学本质是相同的，最终产物是二氧化碳和水，所释放的能量也相等。但生物氧化与非生物氧化所进行的方式不同，其特点为： 1、生物氧化在细胞内进行，是在体温和接近中性PH和有水的环境进行的，是在一系列酶、辅酶和传递体的作用下逐步进行的，每一步反应都放出一部分能量，逐步释放的能量的总和与同一氧化反应在体内进行是相同。这样不会因氧化过程中能量骤然释放，体温突然上升而损害机体，而且释放的能量也能有效地利用。 2、生物氧化过程所释放的能量通常先贮存在一些高能化合物如ATP中，ATP相当于生物体内的能量转运站。 3、有机化合物在体内外是碳在氧中燃烧，产生二氧化碳，而生物氧化是通过羧酸脱羧作用产生二氧化碳。 第二节 线粒体氧化体系 生物体内存在多种氧化体系，其中最重要的是存在与线粒体中线粒体氧化体系。此外还有微粒体氧化体系、过氧化体氧化体系、细菌的生物氧化体系等。 一、呼吸链的概念 在生物氧化过程中，代谢物的氢由脱氢酶激活，脱下来的氢经过几种传递体的传递，将电子传递到细胞色素体系，最后将电子传递给氧，活化的氢（H+）和活化的氧（O2-）结合成水，在这个过程中构成的传递链称为电子传递链，或呼吸链。 二、呼吸链的组成 构成呼吸链的成分有20多种。大致可将它们分成五类。即以NAD+或NADP+为辅酶的脱氢酶类；以FAD或FMN为辅基的黄素蛋白酶类；铁硫蛋白类；泛醌和细胞色素类。依具体功能又可分为递氢体和递电子体。 （一）递氢体 在呼吸链中即可接受氢又可把所接受的氢传递给另一种物质的成分叫递氢体，包括： 1、NAD+和NADP+ NAD+和NADP+是不需氧脱氢酶的辅酶。它们分别可与不同的酶蛋白组成多种功能各异的不需氧脱氢酶。辅酶分子能可逆地加氢和脱氢。 2、FAD和FMN FAD和FMN是黄素蛋白（又称黄素酶）类的辅基。它们能可逆地加氢和脱氢。 3、泛醌 泛醌（Q），因广泛分布与生物界并具有醌的结构而得名。它以1，4-苯醌作为传递H+和e的反应核心，氧化还原过程是先接受一个H+和e变成半醌，在接受一个H+和e变成氢醌。 氧化还原总反应为： （二）递电子体 既能接受电子又能将电子传递出去的物质叫做递电子体。呼吸链中的递电子体包括两类。 1、铁硫蛋白类 铁硫蛋白（Fe-S）是存在于线粒体内膜上的一类与电子传递有关的蛋白质。现已发现的铁硫蛋白有九种，各种铁硫蛋白中均含有铁和对硫不稳定的硫，用硫酸处理可释放出H2S。Fe-S代表铁硫蛋白电子传递的反应中心，即称铁硫中心。Fe-S中的Fe均与蛋白质分子中半胱氨酸残基上的-SH中的S结合。 铁硫中心的Fe原子能可逆地获得和丢失电子，在呼吸链中起到传递电子的作用： 2、细胞色素类 细胞色素（Cyt）是广泛分布于需氧生物线粒体内膜上的一类传递电子的色素蛋白，其辅基为含铁卟啉的衍生物。参与线粒体生物氧化体系的有Cyta、a3、b、c和c3。Cyta、b和c的辅基分别是血红素A、B和C。细胞色素电子传递作用就是依靠分子中铁离子化合价的可逆变化而实现的。 目前尚不能将Cyta和a3分开，故将它们合称为细胞色素氧化酶。它们靠分子中所含的铜的氧化还原变化（ ）来实现电子传递作用。 三、呼吸链中传递体的排列顺序 呼吸链中氢和电子的传递有严格的顺序和方向，这些顺序和方向是根据各种递氢体和递电子体的标准氧化还原电位数值的测定，并利用某些特异的抑制剂切断其中的电子流后，再测定电子传递链中各组分的氧化还原态，以及在体外将电子传递体重新组成呼吸链等实验而得到结论。 用去垢剂温和处理线粒体内膜，可以得到四种电子传递复合体，每一种复合体代表完整呼吸链的一部分，具有各自独特的功能。 复合体Ⅰ：指呼吸链从NAD+到泛醌之间的组分，整个复和物嵌在线粒体内膜上。NADH脱下的氢经复合体Ⅰ中FMN、铁硫蛋白等传递给Q，与此同时拌有质子从线粒体基质转移到线粒体外（膜间隙）。 复合体Ⅱ：介于琥珀酸到泛醌之间，能将2H从琥珀酸传给FAD，然后经铁硫蛋白传递至Q。Q可以接受复合体Ⅰ和Ⅱ传递的氢，将质子释放到线粒体基质中，将电子传递给复合体Ⅲ。 复合体Ⅲ：从Q到细