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第七章 二 生 物 氧 化 Biological Oxidation * 概 念 * 生物氧化与体外氧化相同点 消耗氧量、终产物（CO2，H2O）、释放的能量 (二) 生物氧化中CO2的生成------脱羧 (三)生物氧化中H2O的生成------呼吸链 (三)生物氧化中H2O的生成 在真核生物细胞内，呼吸链位于线粒体内膜上，原核生物中，它位于细胞膜上。 ② 黄素脱氢酶类 铁硫蛋白(简写为Fe-S)是一种与电子传递有关的蛋白质，它与NADH?Q还原酶的其它蛋白质组分结合成复合物形式存在。它主要以 (2Fe-2S) 或 (4Fe-4S) 形式存在。(2Fe-2S)含有两个活泼的无机硫和两个铁原子。铁硫蛋白通过Fe3+ ? Fe2+ 变化起传递电子的作用 （简写为cyt. ）是含铁的电子传递体，辅基为铁卟啉的衍生物，铁原子处于卟啉环的中心，构成血红素。各种细胞色素的辅基结构略有不同。线粒体呼吸链中主要含有细胞色素a, b, c 和c1等，组成它们的辅基分别为血红素A、B和C。细胞色素a, b, c可以通过它们的紫外-可见吸收光谱来鉴别。 细胞色素主要是通过Fe3+ ? Fe2+ 的互变起传递电子的作用的。 复合体Ⅰ: NADH-泛醌还原酶 复合体Ⅱ: 琥珀酸-泛醌还原酶 功能：将电子从泛醌传递给细胞色素c (四)、氧化磷酸化 （三） 氧化磷酸化的偶联机理 1. 化学渗透假说(chemiosmotic hypothesis) 电子经呼吸链传递时，可将质子（H+）从线粒体内膜的基质侧泵到内膜胞浆侧，产生膜内外质子电化学梯度储存能量。当质子顺浓度梯度回流时驱动ADP与Pi生成ATP。 （四）影响氧化磷酸化的因素 寡霉素(oligomycin) 阻止质子从F0质子通道回流，抑制ATP生成 电子传递链及氧化 磷酸化系统概貌 三、通过线粒体内膜的物质转运 （一） 胞浆中NADH的氧化 转运机制 α-磷酸甘油穿梭 (α-glycerophosphate shuttle) 苹果酸-天冬氨酸穿梭 (malate-asparate shuttle) （二）腺苷酸转运蛋白 （三）线粒体蛋白质的跨膜转运 二、过氧化物酶体中的酶类 三、超氧化物歧化酶 谷胱甘肽过氧化物酶 四、微粒体中的酶类 1. α-磷酸甘油穿梭机制 2. 苹果酸-天冬氨酸穿梭机制 (adenine nucleotide transporter) 参与ADP与ATP 反向转运 外膜表面解折叠 → 被位于外膜上的受体识别 → 转移到总插入蛋白 → 从氨基端开始通过线粒体内、外膜之间的接触位点 → 进入线粒体基质 → 切除导向序列 第二节 其他氧化酶系 The Others Oxidation Enzyme Systems 一、需氧脱氢酶和氧化酶 （一）过氧化氢酶(catalase) 又称触酶，其辅基含4个血红素 2H2O2 2H2O + O2 过氧化氢酶 NADH氧化呼吸链 FADH2氧化呼吸链 ◆ NADH氧化呼吸链 NADH →复合体Ⅰ→Q →复合体Ⅲ→Cyt c →复合体Ⅳ→O2 ◆ 琥珀酸氧化呼吸链 琥珀酸 →复合体Ⅱ →Q →复合体Ⅲ→Cyt c →复合体Ⅳ→O2 电子传递链 功能: 将电子从NADH传递给泛醌 (ubiquinone) 复合体Ⅰ NADH→ →CoQ FMN; Fe-SN-1a,b; Fe-SN-4; Fe-SN-3; Fe-SN-2 泛醌（辅酶Q, CoQ, ） 复合体Ⅰ的功能 NADH+H+ NAD+ FMN FMNH2 还原型Fe-S 氧化型Fe-S Q QH2 功能: 将电子从琥珀酸传递给泛醌 复合体Ⅱ 琥珀酸→ →CoQ Fe-S1; b560; FAD; Fe-S2 ; Fe-S3 3. 复合体Ⅲ: 泛醌-细胞色素c还原酶 复合体Ⅲ QH2→ →Cyt c b562; b566; Fe-S; c1 4. 复合体Ⅳ: 细胞色素c氧