第八章器官发生.ppt

五、附肢发育时期轴的建立 脊椎动物完全形成的附肢包含三个轴的发育：近远轴（proximal-distal, P-D）、背腹轴（dorsal-ventral，D-V）和前后轴（anterior-posterior, A-P）。 附肢发育中三个轴的建立具有各自的时间性，它们好像是按下列顺序决定的：前后轴、背腹轴和近远轴。 1. 近远轴的发育 附肢沿近远轴的分化是由AER和附肢中胚层诱导的相互作用产生的。附肢芽的逐渐向外生长是由于位于AER下面间质细胞的增殖，而AER释放的分子维持间质细胞不断进行分裂。 由AER合成、释放到其下的间质中的成纤维细胞生长因子FGF可能是鸡胚中维持间质细胞增殖的分子。 AER和附肢芽中胚层的相互作用 外胚层嵴顶端对于肢芽近远轴图式的发育是必须的。 从正在发育的肢芽中去除AER，将导致肢芽生长的停止；在发育后期将AER去除，可得到较为完整的肢。 生长因子可以替代顶外胚层嵴。 将AER切除后，移植能释放生长因子FGF-8的玻璃珠， 可使肢几乎正常发育。 2. 背腹轴的分化 在鸡翅中，沿背腹轴有一很清晰的图式。背腹轴的组成部分是由早期鸡胚胎预定肢芽区域的外胚层决定，并在背腹轴之间发育形成顶外胚层嵴。 在突变小鼠中控制着脊椎动物肢的背腹轴的基因已经被确定。 Wnt-7a基因在肢背部中胚层图示形成中起到关键作用。 从体节发出的信号参与背部外胚层的确定。在鸡翅芽中，