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第二章 景观生态学的理论框架 郑建伟 重点： 了解景观生态学的主要理论体系 认识景观生态学的基本原理 第一节 景观生态学的相关理论 等级理论 空间种群理论 渗透理论 源-汇系统理论 一、等级理论 等级理论是关于复杂系统结构、功能和动态的理论。 不同等级之间具有相互作用，高层次对低层次的制约作用在模型中往往可表达为常数；而低层次提供机制和功能，其信息常以平均值的形式表达。 等级系统具有垂直结构和水平结构，这两种结构都具有相对离散性或可分解性。 垂直结构的可分解性是因为不同层级具有不同的过程速率（如行为频率、缓冲时间、循环时间或反映时间） 水平结构的可分解性则来自于同一层次上整体单元内部及相互作用强度的差异。 等级与复杂性： 等级是一个有若干单元组成的有序系统；而复杂性常常具有等级形式，一个复杂性的系统有相互关联的亚系统组成，亚系统又由各自的亚系统组成。 复杂系统可以看作由具体离散性等级层次组成的等级系统。 强调等级系统的这种离散型反映了自然界中各种生物与非生物过程往往有其特定的时空尺度，从而可以对复杂性系统的描述和研究进行简化。 二、空间种群理论 1 岛屿生物地理学理论 MacArthur和Wilson系统发展了岛屿生物地理平衡理论。认为岛屿上物种丰富度取决于两个过程，即物种迁入和灭绝。 种迁入率是资源群落之间距离的函数，而灭绝率是岛屿面积大小的函数。 岛屿生物地理学理论，促进了人们对生物物种多样性地理分布于动态格局的认识和理解。 在此基础上，Forman和Godron联系景观斑块的物种多样性与斑块的空间结构特征等因素建立了一个普适性的函数表达式。 2 聚合种群理论 Levins在1970年提出了meta-population的概念，聚合种群表示由经常局部性灭绝，但又重新定居而再生的种群所组成的种群。即聚合种群是指由空间上彼此隔离，功能上互相联系的两个或两个以上的亚种群或局地种群板块系统。 传统的种群理论是以“均质种群”为对象，但实际上绝大多数种群是生存在充满斑块的破碎化景观中。 聚合种群间的功能联系主要指生境斑块间的生物个体或繁殖体的交流 Harrison（1991）提出广义的聚合种群概念，即所有占据空间上非连续生境斑块的种群集合体，只要斑块之间存在个体（对动物）或繁殖体（对植物而言），不管是否存在局部的种群定居-绝灭动态，都可称为聚合种群。 三、渗透理论 在物理流体学上，当介质密度达到某一临界密度（critical density）时，渗透物突然能够从介质的一端到达另一端。这种因为影响因子或环境条件到达某一阈值而发生的从一种状态过渡到另一种截然不同状态的过程被称为临界阈现象，显示出由量变到质变的特征。 景观连接度对于种群动态、水土流失和干扰蔓延等的影响，都属于广义的临界阈现象。 火灾蔓延、病虫害扩散、生物多样性衰减与生境破碎化 根据渗透理论，景观中的生境斑块60%总面积时，以离散性为主要特征；生境斑块所占面积比例增至60%时，景观中会出现呈横贯通道形式的特大生境斑块，这种联通斑块的形成标志着景观从高度离散状态突然转变为高度连续状态，从而为生物个体的运动和种群动态创造了一个全新的环境。 在渗透理论中，允许连通斑块出现的最小生境面积百分比称为渗透阈值（percolation threshold）或临界概率，其理论值为0.5928。 由于实际景观中生境斑块多呈聚集型分布，如存在有利于物种迁移的廊道，或者由于生物个体的迁移能力很强，可以跳跃过一个或几个非生境单元，其PC值或临界景观连接度通常要比经典的随机渗透模型所得出的理论值为低。 生物在景观中的渗透不但依赖于景观结构，也取决于物种的行为生态学特征。 生境面积的减少对于生物个体和种群迁移有生境损失效应与生境隔离效应两种影响，其中后者表现出明显的临界阈现象。 由于景观连接度与通过景观的生态流（物质、能量、生物）有密切的联系，因而渗透理论应用于生态过程对空间格局的假设检验很有前景，它可以对景观中的生态过程进行理论估测。 渗透理论广泛应用于研究景观的生态流所表现出的临界阈限特征，以及景观连接度与生态过程的关系，并逐渐作为一种景观“中性模型”（neutral model）而著称。 中性模型是指不包含任何具体的生态学过程或机理，只产生统计学期望值的单纯数学模型。 四 源-汇系统理论 物质迁出的场所称为源（source），接纳迁移物质的聚集场所，称为汇（sink），源汇共同组成了一个物质迁移系统。 在生态学研究中，通常将出生率高于死亡率并且嵌入率低于迁出率的种群称为源，反之当种群的出生与死亡之间为负平衡，幼体的出生无法补偿成体的死亡，这样的种群称为汇种群。 在景观异质性和生境镶嵌概念的基础上，源-汇模型作为一种种群统计模型被提出，它将包含源种群的生境视为源斑块，而