09数量性状遗传试卷.ppt

9.2.3 QTL及其应用 经典的数量遗传分析方法只能分析控制数量性状表现的众多基因的综合遗传效应，无法准确鉴别基因的数目、单个基因在染色体上的位置和遗传效应。 （1）QTL的概念 Quantitative trait loci: QTL 数量性状位点 在数量遗传中所分析的某个QTL只是一个统计的参数它代表染色体（或连锁群）上影响数量性状表现的某个区段，它的范围可以超过10cM，在该区段可能会有1个甚至多个基因。 （2） QTL作图原理和步骤 ?? 一个数量性状往往受多个QTL影响，这些QTL分布于整个基因组的不同位置。利用特定的遗传标记可以确定影响某一性状的QTL在染色体上的数目、位置及其遗传效应，这就是QTL作图（QTL mapping）也称作QTL定位。 1）用于QTL定位的遗传标记 包括形态标记、细胞学标记、生化标记、DNA标记 2）用于QTL定位的分子标记连锁图谱 如果分子标记覆盖整个基因组，控制数量性状的基因(Qi)两侧会有相连锁的分子标记(Mi_和Mi+)。这些与数量性状基因紧密连锁的分子标记将表现不同程度的遗传效应。分析这些表现遗传效应的分子标记，就可以推断与分子标记相连锁的QTL的位置和效应。 ??QTL作图的基本原理：利用特定遗传分离群体中的遗传标记及相应的数量性状观测值，分析遗传标记和性状之间的连锁关系。如果分析结果证明某个遗传标记与性状连锁，则可认定在该标记附近存在一个或几个QTL。分析一个性状与已知连锁图的一系列标记之间的连锁关系，即可确定存在多少个QTL及这些QTL在标记图谱上的位置。需要注意的是QTL作图中的连锁分析与质量性状不同，不能直接计算遗传标记和QTL之间的重组率，而是采用统计学方法计算它们之间连锁的可能性（LOD值），依据这种可能性是否达到某个阈值来判断遗传标记和QTL是否连锁，并进而确定其位置和效应。 以单标记和单基因为例（如图） 若标记M与性状Q无连锁（左图），则不同的M标记基因型（MM、Mm、mm）所对应的Q基因型（QQ、Qq、qq）比例分布相同(均遵循孟德尔规律)，因此3种M标记基因型所对应的Q性状平均值会相等；若标记M与Q存在连锁（右图），不同的M标记基因型所对应的Q基因型比率分布会受M标记连锁影响发生改变，因此3种M标记基因型所对应的Q性状在平均数上有差异，这是数量性状定位的最基本原理。 3）QTL定位的过程 ① 构建作图群体。 适于QTL定位的群体应该是待测数量性状存在广泛变异，多个标记位点处于分离状态的群体，这样的群体一般是由亲缘关系较远的亲本间杂交，再经自交回交等方法进行人工构建的。如用高株X矮株，或早熟期X晚熟期等，常用的群体有： F2群体 回交（BC）群体 双单倍体群体（doubled haploids，DH，即加倍的单倍体 群体） 重组近交系（recombinant inbred lines，RIL，由F1连续多 代自交产生）群体等。 其中DH群体和RIL群体的分离单位是品系，品系间存在遗传差异而品系内个体间基因型相同，自交不分离，可以永久使用。 ② 确定和筛选遗传标记 理想的作图标记应具有4个方面的特征： ? 数量丰富。标记覆盖整个基因组； ? 多态性好。个体或亲代与子代之间有不同的基因型； ? 中性。同一基因位点的各种基因型都有相同的适应 性，以避免不同基因型间的生存能力差异引起的试 验误差； ? 共显性。以保证直接区分同一基因位点的各种基因型。 形态标记数量有限，通常不表现中性和共显性； 蛋白质标记可以满足中性和共显性，但它们又有数量不足或多态性不好的缺点。 分子标记容易具备上述4个特征，已成为目前应用最广泛的作图标记。 常用的分子标记有RFLP，AFLP，RAPD， SSR VNTR（variable number of tandem repeat可变数目串联重复）等。 ③ 检测分离世代群体中每一个体的 标记基因型值和数量性状值 从作图群体中抽样提取DNA做分子标记检测，记录每个被测个体的标记基因型。若标记的遗传图谱未知，还需要先依据各标记基因型分离资料制作标记的连锁图。 由于各种分子标记最后显示的都是电泳分离的带谱，所以个体的标记基因型需要将每个标记的带纹与亲本比较并赋值来记录，例如在共显性情况下，两个纯合亲本各显示1条带，杂合体同时显示双亲的2条带。作图群体中应含有Pl、