第五章物质的跨膜运输与信号传递.doc.doc

细胞生物学教案 课程教案/讲稿 （第五章 跨膜运输） 教 师 姓 名： 薛桦 学院（部、中心）： 生物工程学院 教研室∕实验室： 生物技术教研室 2005年8月 长 春 工 业 大 学 课 程 教 案∕讲 稿 用 纸 讲 授 内 容 教学设计∕备注 细胞膜是防止细胞外物质自由进入细胞的屏障，它保证了细胞内环境的相对稳定，使各种生化反应能够有序运行。但是细胞必须与周围环境发生信息、物质与能量的交换，才能完成特定的生理功能。因此细胞必须具备一套物质转运体系，用来获得所需物质和排出代谢废物，据估计细胞膜上与物质转运有关的蛋白占核基因编码蛋白的15~30%，细胞用在物质转运方面的能量达细胞总消耗能量的三分之二。 细胞膜上存在两类主要的转运蛋白，即：载体蛋白（carrier protein）和通道蛋白（channel protein）。载体蛋白又称做载体（carrier）、通透酶（permease）和转运器（transporter），能够与特定溶质结合，通过自身构象的变化，将与它结合的溶质转移到膜的另一侧，载体蛋白有的需要能量驱动，如：各类APT驱动的离子泵；有的则不需要能量，以自由扩散的方式运输物质，如：缬氨酶素。通道蛋白与所转运物质的结合较弱，它能形成亲水的通道，当通道打开时能允许特定的溶质通过，所有通道蛋白均以自由扩散的方式运输溶质。 第一节 被动运输 一、简单扩散 也叫自由扩散（free diffusing），特点是：①沿浓度梯度（或电化学梯度）扩散；②不需要提供能量；③没有膜蛋白的协助。 某种物质对膜的通透性（P）可以根据它在油和水中的分配系数（K）及其扩散系数（D）来计算： P=KD/t，t为膜的厚度。 脂溶性越高通透性越大，水溶性越高通透性越小；非极性分子比极性容易透过，小分子比大分子容易透过。具有极性的水分子容易透过是因水分子小，可通过由膜脂运动而产生的间隙。 非极性的小分子如O2、CO2、N2可以很快透过脂双层，不带电荷的极性小分子，如水、尿素、甘油等也可以透过人工脂双层，尽管速度较慢，分子量略大一点的葡萄糖、蔗糖则很难透过，而膜对带电荷的物质如：H+、Na+、K+、Cl—、HCO3—是高度不通透的（图5-1）。 事实上细胞的物质转运过程中，透过脂双层的简单扩散现象很少，绝大多数情况下，物质是通过载体或者通道来转运的。离子、葡萄糖、核苷酸等物质有的是通过质膜上的运输蛋白的协助，按浓度梯度扩散进入质膜的，有的则是通过主动运输的方式进行转运。 图5-1 不同物质透过人工脂双层的能力 二、协助扩散 也称促进扩散（faciliatied diffusion），其运输特点是： ①比自由扩散转运速率高； ②存在最大转运速率； 在一定限度内运输速率同物质浓度成正比。如超过一定限度，浓度再增加，运输也不再增加。因膜上载体蛋白的结合位点已达饱和； ③有特异性，即与特定溶质结合。这类特殊的载体蛋白主要有离子载体和通道蛋白两种类型。 （一）离子载体 离子载体（ionophore），是疏水性的小分子，可溶于双脂层，提高所转运离子的通透率，多为微生物合成，是微生物防御被捕食或与其它物种竞争的武器， 离子载体也是以被动的运输方式运输离子，可分成可动离子载体（mobile ion carrier）和通道离子载体（channel former）两类： 可动离子载体：如缬氨霉素（valinomycin）能在膜的一侧结合K+，顺着电化学梯度通过脂双层，在膜的另一侧释放K+，且能往返进行（图5-2）。其作用机理就像虹吸管可以使玻璃杯中的水跨越杯壁屏障，向低处流动一样。此外，2,4-二硝基酚（DNP）、羰基-氰-对-三氟甲氧基苯肼（FCCP）可转运H+，离子霉素（ionomycin）、A23187可转运Ca2+。 图5-2 缬氨霉素的分子结构 通道离子载体：如短杆菌肽A（granmicidin）是由15个疏水氨基酸构成的短肽，2分子的短杆菌肽形成一个跨膜通道，有选择的使单价阳离子如H+、Na+、K+按化学梯度通过膜，这种通道并不稳定，不断形成和解体，其运输效率远高于可动离子载体（图5-3）。 图5-3 短杆菌肽构成的通道 （二）通道蛋白 通道蛋白（channel protein）是衡跨质膜的亲水性通道，允许适当大小的离子顺浓度梯度通过，故又称离子通道。有些通道蛋白形成的通道通常处于开放状态，如钾泄漏通道，允许钾离子不断外流。有些通道蛋白平时处于关闭状态，即“门”不是连续开放的，仅在特定刺激下才打开，而且是瞬时开放瞬时关闭，在几毫秒的时间里，一些离子、代谢物或其他溶质顺着浓度梯度自由扩散通过细胞膜，这类通道蛋白又称为门通道（gated c